НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервные клетки); нейроглии – системы клеток, непосредственно окружающих нервные клетки в головном и спинном мозге; мезенхимных элементов, включающих микроглию – глиальные макрофаги (клетки Ортеги).
Основная масса головного мозга представлена первыми двумя типами клеточных элементов. Нейроны сосредоточены в сером веществе (60–65% от вещества головного мозга), тогда как белое вещество ЦНС и периферические нервы состоят главным образом из элементов нейроглии и их производного – миелина.
СТРУКТУРА НЕЙРОНА
Нейрон имеет тело, многочисленные ветвящиеся короткие отростки – дендриты и один длинный отросток – аксон, длина которого может достигать нескольких десятков сантиметров. Объем цитоплазмы, содержащейся в отростках нервной клетки, может в несколько раз превышать ее количество в теле клетки. Тело нейрона окружено плазматической мембраной – плазмалеммой. В тесной связи с плазмолеммой * в теле нейрона и проксимальных отрезках дендритов находится так называемая подповерхностная мембранная структура. Это цистерны, которые расположены параллельно поверхности плазмолеммы и отделены от нее очень узкой светлой зоной.
Основной ультраструктурой цитоплазмы нейрона является эндоплазматическая сеть – система ограниченных мембраной пузырьков, трубочек и уплощенных мешочков, или цистерн. Мембраны эндоплазматической сети связаны определенным образом с плазмолеммой и оболочкой ядра нейрона. Гранулы, локализованные на мембранах эндоплазматической сети, а также свободно расположенные в цитоплазме, являются рибосомами. Характерной структурной основой нервной клетки является базофильное вещество (субстанция Ниссля), состоящее из рибонуклеиновых кислот и белков. В цитоплазме также выявляется сеть тонких нитей – нейрофибрилл, которые в совокупности образуют густую сеть. Нейрофибриллы – это структурное выражение правильной линейной ориентации белковых молекул.
Важный компонент цитоплазмы нейрона – пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), где сосредоточены главным образом липидные компоненты клетки. Одной из особенностей митохондрий, изолированных из нервных клеток, является то, что они содержат меньше ферментов, участвующих в процессах окисления жирных кислот и аминокислот, чем митохондрии из других тканей.
В ЦНС лизосомы обнаруживаются постоянно и выполняют те же функции, что и лизосомы других органов тканей. Размер ядра нейрона колеблется от 3 до 18 мкм, достигая в крупных нейронах 1/4 величины их тела.
Строение миелина
Нервные волокна, образующиеся из аксонов нервных клеток, по своему строению могут быть разделены на 2 типа: миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (бедные миелином). Проводниковая система соматической нервной системы, а также ЦНС относятся к первому типу, функционально более совершенному, обладающему способностью с высокой скоростью передавать нервные импульсы.
Миелиновое вещество – понятие морфологическое. По сути миелин – это система, образованная многократно наслаивающимися мембранами клеток нейроглии вокруг нервных отростков (в периферических нервных стволах нейроглия представлена леммоцитами, или шванновскими клетками, а в белом веществе ЦНС – астроцитами).
По химическому составу миелиновое вещество является сложным белково-липидным комплексом. На долю липидов приходится до 80% плотного осадка; 90% всех липидов миелина представлено холестерином, фосфолипидами и цереброзидами. Считают, что в липоидных слоях миелиновых оболочек молекулы различных липидов имеют строго определенное расположение.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МОЗГА
Серое вещество головного мозга представлено в основном телами нейронов, а белое вещество – аксонами. В связи с этим указанные отделы мозга значительно различаются по своему химическому составу. Эти различия носят прежде всего количественный характер. Содержание воды в сером веществе головного мозга заметно больше, чем в белом. В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе – одну треть. На долю липидов в белом веществе приходится более половины сухого остатка, в сером веществе – лишь около 30%.
Белки
На долю белков приходится примерно 40% от сухой массы головного мозга. Мозговая ткань является трудным объектом для изучения белкового состава вследствие большого содержания липидов и наличия белково-липидных комплексов.
В нервной ткани содержатся как простые, так и сложные белки. Простые белки – это альбумины (нейроальбумины), глобулины (нейроглобулины), катионные белки (гистоны и др.) и опорные белки (нейросклеропротеины). Альбумины и глобулины по своим физико-химическим свойствам несколько отличаются от аналогичных белков сыворотки крови, поэтому их называют нейроальбуминами и нейроглобулинами. Количество нейроглобулинов в головном мозге относительно велико – в среднем 5% по отношению ко всем растворимым белкам. Нейроальбумины являются основным белковым компонентом фосфопротеинов нервной ткани, на их долю приходится основная масса растворимых белков (89–90%). В свободном состоянии нейроальбумины встречаются редко. В частности, они легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.
Белки, которые в процессе электрофоретического разделения при рН 10,5–12,0 движутся к катоду, получили название катионных. Главнейшими представителями этой группы белков в нервной ткани являются гистоны, которые делятся на пять основных фракций в зависимости от содержания в их полипептидных цепях остатков лизина, аргинина и глицина.
Нейросклеропротеины можно охарактеризовать как структурно-опорные белки. Основные представители этих белков – нейроколлагены, нейроэластины, нейростромины и др. Они составляют примерно 8–10% от общего количества простых белков нервной ткани и локализованы в основном в белом веществе головного мозга и в периферической нервной системе. Сложные белки нервной ткани представлены нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т.д. В мозговой ткани содержатся в значительном количестве еще более сложные надмолекулярные образования, такие, как липонуклеопротеины, липогликопротеины и, возможно, липогликонуклеопротеиновые комплексы.
Нуклеопротеины – белки, которые принадлежат либо к дезоксирибонуклеопротеинам, либо к рибонуклеопротеинам. Часть этих белков из мозговой ткани извлекается водой, другая часть – солевыми средами, а третья –0,1 М раствором щелочи.
Липопротеины составляют значительную часть водорастворимых белков мозговой ткани. Их липидный компонент – это в основном фосфоглицериды и холестерин.
Протеолипиды – это белково-липидные соединения, экстрагируемые органическими растворителями из ткани мозга. Отличаются от водорастворимых липопротеинов тем, что они нерастворимы в воде, но растворимы в смеси хлороформ–метанол. Белки, освобожденные от липидов, растворимы в воде, а также (благодаря высокому содержанию гидрофобных аминокислот) в смеси хлороформ–метанол. Наибольшее количество протеолипидов сосредоточено в миелине, в небольших количествах они входят в состав синаптических мембран и синаптических пузырьков.
Фосфопротеины в головном мозге содержатся в большем количестве, чем в других органах и тканях,– около 2% от общего количества всех сложных белков мозга. Фосфопротеины обнаружены в мембранах различных морфологических структур нервной ткани.
Гликопротеины представляют собой чрезвычайно гетерогенную группу белков. По количеству белка и углеводов, входящих в состав гликопротеинов, их можно разделить на две основные группы. Первая группа – это гликопротеины, содержащие от 5 до 40% углеводов и их производных; белковая часть состоит преимущественно из альбуминов и глобулинов. В гликопротеинах, составляющих вторую группу, содержится 40–85% углеводов, часто обнаруживается липидный компонент; по своему составу они могут быть отнесены к гликолипопротеинам.
Ферменты. В мозговой ткани содержится большое количество ферментов, катализирующих обмен углеводов, липидов и белков. До сих пор в кристаллическом виде из ЦНС млекопитающих выделены лишь некоторые ферменты, в частности ацетилхолинэстераза и креатинкиназа. Значительное количество ферментов в мозговой ткани находится в нескольких молекулярных формах (изоферменты): ЛДГ, альдолаза, креатинкиназа, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, холинэстераза, кислая фосфатаза, моноаминоксидаза.
Липиды.
Среди химических компонентов головного мозга особое место занимаютлипиды, высокое содержание и специфическая природа которых придаютмозговой ткани характерные особенности. В группу липидов головногомозга входят фосфоглицериды, холестерин, сфингомиелины, цереброзиды,ганглиозиды и очень небольшое количество нейтрального жира.Многие липиды нервной ткани находятся в тесной взаимосвязи с белками,образуя сложные системы типа протеолипидов.В сером веществе головного мозга фосфоглицериды составляют более60% от всех липидов, а в белом веществе – около 40%. Напротив, в беломвеществе содержание холестерина, сфингомиелинов и особенно цереброзидов больше, чем в сером веществе.
Углеводы
В мозговой ткани имеются гликоген и глюкоза, но по сравнению с другими тканями ткань мозга бедна углеводами. Общее содержание глюкозы в головном мозге разных животных составляет в среднем 1–4 мкмоль на 1 г ткани, а гликогена – 2,5–4,5 мкмоль на 1 г ткани. Общее содержание гликогена в мозге эмбрионов и новорожденных
животных значительно выше, чем в мозге взрослых. Например, у новорожденных мышей в отличие от взрослых особей уровень гликогена в 3 раза выше. По мере роста и дифференцировки мозга концентрация гликогена быстро снижается и остается относительно постоянной у взрослого животного. В мозговой ткани имеются также промежуточные продукты обмена углеводов: гексозо- и триозофосфаты, молочная, пировиноградная и другие кислоты.
Адениновые нуклеотиды и креатинфосфат
В мозговой ткани на долю адениновых нуклеотидов приходится около 84% от всех свободных нуклеотидов. Большую часть оставшихся нуклеотидов составляют производные гуанина. В целом количество высокоэргических соединений в нервной ткани невелико. Содержание нуклеотидов и креатинфосфата в головном мозге крыс составляет в среднем (в мкмоль на 1 г сырой массы): АТФ – 2,30–2,90; АДФ – 0,30–0,50; АМФ – 0,03–0,05; ГТФ – 0,20–0,30; ГДФ – 0,15–0,20; УТФ – 0,17–0,25; креатинфосфат – 3,50– 4,75. Распределение основных макроэргических соединений примерно одинаково во всех отделах мозга.
Содержание циклических нуклеотидов (цАМФ и цГМФ) в головном мозге значительно выше, чем во многих других тканях. Уровень цАМФ в мозге в среднем 1–2, а цГМФ – до 0,2 нмоль на 1 г ткани. Для мозга характерна также высокая активность ферментов метаболизма циклических нуклеотидов. Большинство исследователей считают, что циклические нуклеотиды участвуют в синаптической передаче нервного импульса.
Минеральные вещества
Ионы Na+, K+, Cu2+, Fe3+, Ca2+, Mg2+ и Мn2+ распределены в головном мозге относительно равномерно в сером и белом веществе. Содержание фосфатов в белом веществе выше, чем в сером. Количественное соотношение неорганических анионов и катионов в мозговой ткани свидетельствует о дефиците анионов. Расчет показывает, что для покрытия дефицита анионов потребовалось бы в 2 раза больше белков, чем их имеется в мозговой ткани. Принято считать, что остающийся дефицит анионов покрывается за счет липидов. Вполне возможно, что участие липидов в ионном балансе – одна из функций головного мозга.