Клетка как элементарная генетическая и структурно-функциональная биологическая единица. 3 глава




У высокоорганизованных животных гликолиз является обязательным дополнительным источником энергии к тому, который связан с аэробиозом. Во всех случаях интенсивной работы мышцы вырабатывают энергию aнаэробным путем. При этом пировиноградная кислота превращается в молочную: 2C3H4O3+4H=2C3H6O3

Небольшие количества молочной кислоты, быстро окисляясь до Н2О и СО2 с освобождением энергии, способствуют усилению мышечной деятельности, поэтому мышцы работают особенно хорошо после короткой «разминки». Большие же количества молочной кислоты, которые накапливаются при чрезмерной работе мышц, вызывают чувство усталости, так как вредно действуют на клетку, и характеризуют кислородную задолженность.

В растительных клетках поток энергии связан с фотосинтезом, в процессе которого солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей органических веществ.

Организация потока информации Определенная организация в живом связана с хранением и потоком информации в сменяющихся поколениях клеток и организмов. В клетке в этом потоке последовательно участвуют ДНК хромосом ядра, молекулы информационной РНК, переносящие ее в цитоплазму, далее - рибосомы (и полирибосомы), транспортная РНК и ферменты активации аминокислот. Наконец, синтезируются белки, обладающие определенными структурами и функциями.

Главенствующая роль в хранении и потоке информации принадлежит нуклеиновым кислотам. Нуклеиновые кислоты открыты И. Мишером (1844- 1895) еще в 1870г., однако их огромная биологическая роль стала ясна лишь в последние десятилетия. Нуклеиновые кислоты обеспечивают процессы синтеза белка, а этим в свою очередь определяются характер обмена веществ, закономерности роста и развития, явления наследственности и изменчивости. Нарушения в структуре нуклеиновых кислот влекут за собой патологические состояния.

В состав нуклеиновых кислот входят углерод, кислород, водород, азот и фосфор. Известны две группы этих кислот - РНК и ДНК. Они отличаются химическим строением и биологическими свойствами.

Некоторые вирусы содержат только РНК, другие - только ДНК, но клетки бактерий и всех эукариотов содержат нуклеиновые кислоты обоих типов. ДНК и РНК в клетке имеют различную локализацию. ДНК находится преимущественно в ядре, входит в состав хроматина, сосредоточена в хромосомах. В ядре ДНК вступает в соединения с гистонами и протаминами, образуя нуклеопротеиды. ДНК также входит в состав органоидов цитоплазмы; митохондрий, центросом и пластид. Основные хранители РНК - ядрышки, находящиеся в ядре, и рибосомы, расположенные в цитоплазме. Кроме того, РНК находится в цитоплазматическом матриксе.

Нуклеиновые кислоты представляют собой биополимеры, мономерами которых служат нуклеотиды. В каждый нуклеотид входит молекула фосфорной кислоты, моносахарида (рибозы или дезоксирибозы) и одно из четырех азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т) или урацил (У).

РНК содержит моносахарид рибозу (С5Н10О5). В состав ДНК входит моносахарид дезоксирибоза (C5H10O4).Азотистые основания аденин, гуанин и цитозин могут входить в состав как одной, так и другой кислоты, но тимин входит в состав только ДНК, а урацил – только РНК. Отдельные нуклеотиды при полимеризации соединяются между собой остатками фосфорной кислоты. При нарастании количества нуклеотидов получаются ди-, три-, тетра-, пента-, гекса-... полинуклеотиды, молекулы которых образованы десятками, сотнями и тысячами нуклеотидов. Их относительная молекулярная масса достигает 1 500 000 - 2 000 000 и более. Нуклеотиды могут располагаться в любой последовательности, что обеспечивает большое разнообразие соединений этого класса.

Основная биологическая функция ДНК заключается в хранении, постоянном самовозобновлении, самовоспроизведении (репликации) и передаче генетической (наследственной) информации в клетке.

Биологическая роль РНК связана преимущественно с синтезом белка, т. е. с реализацией наследственной информации. Именно РНК является посредником между ДНК и строящейся в клетке белковой молекулой, о чем подробно сказано ниже.

ДНК. Способность ДНК к авторепродукции и способность ее быть носителем наследственной информации связаны с особенностью ее строения. С помощью рентгеноструктурного анализа показано, что молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных нитей.

Азотистое основание одной нити ДНК связано водородным «мостиком» с основанием другой, причем так, что аденин может быть связан только с тимином, а цитозин - только с гуанином. Они комплементарны (дополнительны) друг другу. Отсюда следует, что порядок расположения оснований одной цепи определяет порядок их в другой. Именно на этом основано свойство ДНК, объясняющее ее важную биологическую роль: способность к самовоспроизведению, т. е. к авторепродукции. Авторепродукция молекул ДНК происходит под воздействием фермента полимеразы. Предполагается, что при этом комплементарные цепи молекул ДНК раскручиваются и расходятся. Затем каждая из них начинает синтезировать новую. Поскольку каждое из оснований в нуклеотидах может присоединить другой нуклеотид только строго определенного строения, происходит точное воспроизведение материнской молекулы. Образуются две идентичные биоспирали, в каждой из которых одна цепочка - прежняя, другая - новая. Такой способ синтеза получил название полуконсервативного. Он подтвержден рядом экспериментальных исследований, в том числе с использованием меченых атомов.

При делении клетки удвоение молекул ДНК происходит таким образом, что новые молекулы имеют ту же структуру, что и исходные. Этим объясняется передача наследственной информации от клетки, из поколения в поколение.

Как показано ниже, в многообразных комбинациях нуклеотидных нитей ДНК закодирована программа синтеза множества белков. Место каждой аминокислоты в полипептидной цепи кодируется нуклеотидами молекулы ДНК (триплет или кодон).

ДНК каждого вида организмов отличаются большим постоянством и видовой специфичностью. Из сказанного выше ясно, что, поскольку ДНК представляет собой комплементарную двухцепочечную структуру, отношение (Аденин+Гуанин)/( Тимин + Цитозин) равно единице. Отношение (Аденин + Тимин)/(Гуанин + Цитозин) у разных видов оказывается различным, так как одни виды имеют больше пар Аденин + Тимин, но меньше пар Цитозин + Гуанин, а другие - наоборот.

Так, у одной из бактерий отношение (А+Т)/(Г+Ц) равно 0,42, а у человека- 1,53.

Советским биохимиком А.Н. Белозерским установлено, что отношение пар азотистых оснований является видовым признаком.

Количество ДНК у прокариот в сотни раз меньше, чем в ядрах клеток эукариот, но у различных видов эукариот оно подвержено значительным колебаниям. Часто организмы с более низкой организацией имеют количество ДНК, значительно превосходящее таковое у более высокоорганизованных видов организмов. Так, в ядрах клеток некоторых растений, рыб и амфибий количество ДНК в десятки раз больше, чем у человека.

Оказалось, что ДНК эукариотных клеток неоднородна и может быть подразделена на 3 класса: класс частот повторяющихся последовательностей нуклеотидов, встречающихся в геноме (совокупность генов в хромосомах ядра клетки) до 106 раз; класс умеренно повторяющихся последовательностей, встречающихся в геноме 102-103 раз; класс уникальных участков, т. е. участков ДНК с неповторяющимся сочетанием нуклеотидов. В ядре клетки количество ДНК каждого класса неодинаково. Так, у мыши к первому классу относится около 10 % общего количества ДНК, ко второму классу - около 15 %, остальные 75 % ДНК обладают уникальными участками. Такими являются большинство генов. Сходное соотношение количества ДНК трех классов и у других организмов. ДНК с часто повторяющимися последовательностями нуклеотидов не связана с синтезом белка, но может быть разделителем между отдельными генами, а также выполнять другие функции. Класс умеренно повторяющихся последовательностей включает разнообразные гены, в том числе гены синтеза транспортных РНК, белков, вхоящих в состав рибосом и хроматина. Последние повторяются до 400 раз.

РНК не имеет двойной спирали и роена подобно одной из цепей ДНК. Если содержание ДНК в клетке характеризуется постоянством, то содержание РНК сильно колеблется, особеннo много ее в клетках с интенсивным синтезом белка.

Различают три вида РНК: рибосомальную, информационную и транспортную. Рибосомальная (рРНК) обладает наиболее крупными молекулами, включающими в себя до 3000 - 5000 нуклеотидов. Входит она в состав рибосом. Из общей массы РНК клетки на ее долю приходится до 90%. Из рибосомальной РНК построен структурный каркас рибосомы, ей принадлежит важная роль в инициации, окончании синтеза и отщеплении готовых молекул белка от рибосом.

Информационная (иРНК) получила свое название благодаря тому, что она несет в себе генетическую информацию для построения белка. Ее называют еще матричной. Термин «матрица» заимствован из техники. Это шаблон, по которому изготовляется какой-либо предмет. Например, форма букв в типографской матрице оттискивается на бумаге. Матричная РНК является шаблоном, на котором строятся полипептиды, в соответствии с заложенной в ней генетической информацией. Молекула иРНК состоит из триплетов (кодонов). Каждой аминокислоте соответствует свой особый кодон. В молекулы информационной РНК входит от 300 до 3000 нуклеотидов, относительная молекулярная масса ее от нескольких сотен тысяч до 2000 000. В общей массе РНК она составляет 0,5-1%.

Информационная РНК существует в двух фракциях: в виде зрелой иРНК и в виде ее предшественника (см. ниже). Обе фракции растворены в цитоплазме, где и происходит созревание. Зрелые молекулы иРНК прикрепляются к рибосомам, в которых начинается считывание информации. Однако оказалось, что иногда в клетках может накапливаться зрелая информационная РНК, связанная с белком. Такой нуклеопротеидный комплекс, получивший название информосомы, открыл академик А.С. Спирин. Информосомы находятся в цитоплазме и могут быть прикрепленными к рибосомам. Функционировать иРНК, заключенная в информосомах, начинает только после сбрасывания белка. Толчком к этому служат изменения в физиологическом состоянии клетки. Так, в созревающем овоците иРНК может накапливаться в форме информосом, а функционировать начинает после оплодотворения яйцеклетки.

Молекулы транспортной (тРНК) наиболее короткие: состоят из 70 - 100 нуклеотидов и имеют наиболее низкую относительную молекулярную массу. тРНК находится в цитоплазме. Из общей массы РНК клетки она составляет около 10%. Ее функция - транспорт аминокислот к рибосомам. РНК «подбирает» в цитоплазме определенные аминокислоты и «подвозит» их рибосомам. Для каждой аминокислоты существует свой тип тРНК. На одном из концов молекулы тРНК имеется участок, к которому прикрепляется определенная аминокислота, на другом конце - участок, в котором располагается триплет свободных азотистых оснований (антикодон). При комплементарном совпадении антикодона тРНК с триплетом информационной РНК аминокислота занимает определенное место в строящейся белковой молекуле.

Биосинтез белка. Одним из центральных процессов метаболизма клетки, связанных с потоком вещества, энергии и информации, является синтез белка - формирование сложной молекулы белка-полимера из аминокислот-мономеров. Процесс этот протекает по схеме ДНК→РНК→белок. Информация, содержащаяся в ДНК, передается синтезируемому белку через РНК. Участок ДНК, содержащий информацию о структуре какого-либо одного белка, принято называть геном.

Считывание наследственной информации с генов регулируется белками. Гистоны не только обеспечивают структурную организацию хроматина, но и являются репрессорами, так как препятствуют считыванию генетической информации. Начало считывания генетической информации связано с освобождением определенного участка на цепи ДНК (гена) от гистонов. Этот процесс осуществляется следующим образом. Негистоновые хромосомные белки могут узнавать определенные гены и прикрепляться к ним. В прикрепившихся молекулах белка осуществляется фосфорилирование и они приобретают отрицательный заряд, благодаря чему вступают в соединения с положительно заряженными гистонами и сползают с нити ДНК. Освободившийся от гистонов ген дерепрессируется., и с него начинается считывание наследственной информации. Негистоновые белки обладают способностью распознавать гены, и этим обеспечивается синтез необходимых в данный момент белков.

Транскрипция. Установлено, что РНК синтезируется в ядре клетки на одной из цепочек ДНК свободных нуклеотидов. Существовало мнение, что иРНК комплементарна строению ДНК, которая служит матрицей. Однако в настоящее время выяснилось, что комплементарной ДНК является только молекула- предшественница информационной РНК (про-иРНК). Процесс переписывания информации с молекулы ДНК на молекулу про-иРНК называется транскрипцией (лат. transcriptio - переписывание). Синтез молекул про-иРНК осуществляется под действием специального фермента - РНК-полимеразы. Этот фермент передвигается вдоль молекулы ДНК от одного конца к другому, удерживая на себе нуклеотиды и растущую про-иРНК. Последовательность оснований в образующейся молекуле про-иРНК точно отражает порядок чередования оснований в ДНК. Однако молекула про-иРНК гораздо крупнее зрелой иРНК.

В процессе созревания информационной РНК у бактерий происходит отщепление концов молекул, а у эукариот и некоторых вирусов, паразитирующих у животных, дело происходит сложней. Оказалось, что молекула про-иPHK содержит в себе ряд инертных участков (интронов). В процессе созревания иРНК специальные ферменты вырезают интроны и сшивают оставшиеся участки. Поэтому последовательность нуклеотидов в созревшей РНК не является полностью комплементарной нуклеотидам ДНК. В информационной РНК рядом могут стоять нуклеотиды, комплементарные которым нуклеотиды в ДНК находятся друг от друга на значительном расстоянии. Процессы, связанные с созреванием информационной РНК, называются процессингом. Осуществляются они в ядре и во время перехода иРНК ядра в цитоплазму.

Генетический код - это система положения нуклеотидов в молекуле ДНК, контролирующая последовательность расположения аминокислот в молекуле белка. Очевидно, что каждое азотистое основание, входящее в состав молекулы ДНК, не может обусловить участие в белковом синтезе одной из аминокислот. Ведь таких оснований всего 4, а в состав белковых молекул входит минимум 20 различных аминокислот. Следовательно, использование в белковом синтезе известных аминокислот возможно при наличии определенного сочетания единиц информации. Таким сочетанием являются системы трех азотистых оснований, т. е. триплетный код. Группа оснований, которая кодирует одну аминокислоту, получила название кодона. Четыре основания в комбинациях по 3, т. е. 43, дает 64 разных кодона. В молекуле ДНК каждый нуклеотид входит лишь в какой-либо один кодон. Поэтому код ДНК неперекрывающийся. Кодоны располагаются друг за другом без перерыва. Так как кодонов возможно 64, то одни и те же аминокислоты могут кодироваться различными триплетами (кодонами-синонимами). Такой код называют вырожденным, или избыточным. Дублирующие триплеты отличаются по третьему нуклеотиду.

Последовательность триплетов определяет порядок расположения аминокислот в молекуле белка, т. е. имеет место коллинеарность. Иными словами, коллинеарность - свойство, осуществляющее такую последовательность аминокислот в белке, в какой соответствующие кодоны расположены в гене. Это означает, что положение каждой аминокислоты в полипептидной цепи зависит от особого участка гена. Генетический код считается коллинеарным, если кодоны нуклеиновых кислот и соответствующие им аминокислоты в белке расположены в одинаковом линейном порядке. Поскольку перенос информации с ДНК на белок осуществляется информационной РНК, кодоны каждой из аминокислот обозначаются в соответствии с нуклеотидным составом и РНК. Установлены кодоны для всех 20 аминокислот.

Оказалось, что есть аминокислоты, имеющие по 6 кодонов, и 5 аминокислот, каждая из которых кодируется 4 различными кодонами (например, аминокислота аланин, кодирующаяся триплетами ГЦУ, ГЦЦ, ГЦА, ГЦГ). Наряду с ними есть аминокислоты, кодирующиеся тремя и двумя триплетами и только две аминокислоты - одним триплетом азотистых оснований. Кроме того, существует мнение, что некоторые триплеты (УАА, УАГ, УГА) не кодируют аминокислоты, а являются своеобразными «точками» (терминаторами) в процессе считывания информации. Если процесс синтеза доходит до такой «точки» в молекуле РНК, синтез данной полипептидной цепи прекращается. После «точки» начинает синтезироваться новая молекула белка.

Процесс считывания информации происходит в одном и том же направлении. Так, если в молекуле иРНК азотистые основания будут располагаться в таком порядке: ААА ЦЦЦ УГУ УЦУ..., то это означает, что закодированы последовательно расположенные следующие аминокислоты: лизин (ААА), пролин (ЦЦЦ), цистин (УГУ), серин (УЦЦ). Именно в этой последовательности они должны располагаться в полипептидной цепи при синтезе белка.

Если в первом триплете иРНК будет утрачен один аденин, то порядок оснований приобретет следующий вид: АА ЦЦЦ УГУ УЦУ... В результате состав всех триплетов изменится. Первый триплет станет не ААА, а ААЦ. Подобный триплет кодирует аспарагиновую аминокислоту, а не лизин, как прежде. Второй триплет станет уже не ЦЦЦ, а ЦЦУ и т. д. В принципе то же происходит при вставке новых оснований. Таким образом, исчезновение или вставка всего лишь одного-двух оснований может нарушить синтез всех молекул белка, закодированных в данной ДНК. Многочисленными исследованиями установлена удивительная универсальность генетического кода. Он одинаково проявляет себя в системах, полученных из вирусов, бактерий, водорослей и млекопитающих. Следовательно, он, по-видимому, один во всем органическом мире. Это одно из наиболее убедительных доказательств общности происхождения всей живой природы.

Трансляция. Синтез белка осуществляется в рибосомах. Информация о структуре белка переносится в рибосомы иРНК. Процесс переноса информации и ее реализации в виде синтеза белковых молекул носит название трансляции (лат. traslatio - перенесение). Зрелые молекулы иРНК, попав в цитоплазму, прикрепляются к рибосомам, а затем постепенно протягиваются через тело рибосомы. В каждый момент внутри рибосомы находится незначительный участок иРНК.

Аминокислоты доставляются в рибосомы различными тРНК, которых в клетке несколько десятков. Молекулы тРНК способны выполнять эту функцию потому, что имеют два активных центра. К одному из них прикрепляются молекулы аминокислоты. Прикрепление осуществляется с участием АТФ особыми ферментами (белками-синтетазами), число которых около 20 (как и аминокислот). В результате соединения аминокислот и тРНК образуется комплекс аминоацил-тРНК; аминокислоты при этом активируются. Процесс узнавания аминокислот транспортными РНК получил название рекогниции. Второй активный центр в аминоацил-тРНК состоит из трех нуклеотидов и называется антикодоном. Антикодон может взаимодействовать с комплиментарным кодоном на молекуле иРНК и передавать соответствующую аминокислоту для синтеза белка. Следовательно, тРНК осуществляет считывание информации с иРНК.

Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два триплета иРНК. Рибосома движется относительно иРНК только в одном направлении, перемещаясь на один триплет. Синтез белковой молекулы происходит в большой субъединице, где против одного триплета расположен амино-ацильный центр, а против другого - пептидильный (участок, где формируются пептидные связи). Молекула тРНК, несущая первую аминокислоту белковой молекулы, присоединяется к комплиментарному ей кодону против аминоацильного центра (первый кодон занят инициирующей синтез группой). Рибосома перемещается на один триплет вперед, и тРНК – в пептидильный центр. К новому кодону рибосомы присоединяется новая тРНК, несущая вторую аминокислоту; она занимает аминоацильный центр. Затем между аминокислотами возникает пептидная связь и образуется дипептид. Одновременно разрушается связь между первой аминокислотой и ее тРНК, которая удаляется, а дипептид становится связанным только со второй тРНК. Рибосома перемещается еще на один триплет. Комплекс вторая тРНК-дипептид перемещается в пептидильный центр, а новый кодон занимает третья тРНК, связанная с третьей аминокислотой. Между второй и третьей аминокислотой образуется пептидная связь. Образовавшийся трипептид теряет связь со второй тРНК и оказывается соединенным только с третьей тРНК. Вторая тРНК удаляется, рибосома перемещается вперед, и третья тРНК с полипептидом занимает пептидильный центр. Это происходит до тех пор, пока путем последовательного присоединения аминокислот не будет построена вся полипептидная цепь.

Чем длиннее молекула информационной РНК, тем больше информации на ней записано, тем крупнее выстраивающаяся на ней молекула. Готовая полипептидная цепь покидает матрицу. Возможно, что на той же матрице начинает выстраиваться новая белковая молекула. Синтез белка - эндотермический процесс, нуждающийся в затрате энергии. Получение этой энергии связано с циклом АТФ.

Модель молекулярного механизма работы рибосомы в процессе синтеза белка была предложена академиком А. С. Спириным в 1968 г. Он экспериментально показал возможность биосинтеза белка на рибосомах вне клетки.

Синтезированные из аминокислот полипептидные цепи в дальнейшем поступают в комплекс Гольджи, где завершается построение белковой молекулы (последовательно возникают вторичная, третичная, четвертичная структуры). Здесь же осуществляется комплексирование белковых молекул с углеводами, жирами. Образуются окончательные функционально активные гликолипидопротеиновые комплексы, которые включаются в метаболизм в своих клетках либо экскретируются (выводятся) из клеток и с током крови поступают к другим органам, выполняя там специфическую роль, в зависимости от своего строения: ферментативную, регуляторную (например, белковые гормоны). Результатом участия белков в метаболизме является развитие признака или признаков организмов. Весь процесс биосинтеза белка представляется в виде схемы: ДНК→про-иРНК→иРНК →полипептидная цепь →белок →комплексирование белков с другими веществами.

Обнаружено, что на точность считывания генетической информации оказывают влияние условия «работы» рибосом. Например, при повышении содержания ионов магния в рибосоме нарушается нормальное считывание генетического кода. На качественный и количественный состав синтезируемого белка влияет взаимодействие между генами.

«Центральная догма (основной постулат) молекулярной биологии". Представление о том, что генетическая информация хранится в ДНК и таким образом передается от клетки к клетке и из поколения в поколение, что она реализуется благодаря транскрипции в РНК и следующей за ней трансляцией, определяющей синтез белка, известно как «центральная догма молекулярной биологии». Она может быть выражена следующей схемой: ДНК↔(репликация)ДНК →(транскрипция)→РНК(трансляция)→белок

Исследования последних лет показали, что «центральная догма» должна быть дополнена и несколько изменена. Оказалось, что генетическая информация может передаваться не только от ДНК к РНК, но и в обратном направлении - от РНК к ДНК. Эта транскрипция была обнаружена первоначально у содержащих РНК вирусов, а затем доказана и в клетках различных организмов от бактерий до млекопитающих и человека. Осуществляется она с помощью ферментов, названных ревертазами (лат. reversio - возвращение, возврат). Термин «ревертаза» предложен советским биохимиком В. А. Энгельгардтом.

Таким образом, «центральную догму» следует схематично изобразить так: ДНК↔ДНК↔РНК→белок.

По-видимому, биологическое значение обратной транскрипции заключается в увеличении числа одинаковых генов (кодонов ДНК), благодаря чему резко возрастает количество РНК и рибосом и повышается образование белка. Такой процесс особенно важен в развивающихся организмах.

Временная организация клетки. В результате процессов обмена веществ и энергии клетка все время изменяется, происходит ее онтогенез, получивший название жизненного цикла клетки. В ряде случаев он приводит к размножению клеток и передаче потока информации в среде клеточных генераций. С раазмножением клеток, или пролифераией, связаны рост и обновление многих структур в многоклеточном организме. Как в многоклеточном организме, так и у одноклеточных существ клетки размножаются путем деления. При размножении клеток осуществляются механизмы, лежащие в основе наследования свойств и передачи потока информации также на организменном уровне.

Митотический цикл. Молодые клетки, образовавшиеся после деления, не могут немедленно приступить к новому клеточному делению. В них предварительно должны произойти важные процессы: увеличение объема, восстановление структурных компонентов ядра и цитоплазмы, связанных с синтезом белка и нуклеиновых кислот.

Сововокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток новой генерации, называется митотическим циклом. Различают четыре периода этого цикла: пресинтетический (или постмитотический), синтетический, постсинтетический (или премитотический) и митоз.

Пресинтетический период (G1) следует непосредственно за делением. В это время синтез ДНК еще не происходит, но накапливаются РНК и белок, необходимые для образования клеточных структур. Это наиболее длительная фаза; в готовящихся к делению клетках она продолжается от 10 ч до нескольких суток.

Второй период - синтетический (S) характеризуется синтезом ДНК и редупликацией хромосомных структур, поэтому к концу его содержание ДНК удваивается. Происходит также синтез РНК и белка. Продолжительность этой фазы 6-10 ч.

В следующий, постсинтетический период (G2), ДНК уже не синтезируется, но происходит накопление энергии и продолжается синтез РНК и белков, преимущественно ядерных. Эта фаза длится 3-4 ч. Наконец, наступает деление ядра клетки - митоз (гр. mitos - нить), или кариокинез (гр. karyon - ядро, kinesis - движение). Термины «митоз» и «кариокинез»- синонимы.

Если количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом (n) обозначить как С, то после деления клетки диплоидный набор хромосом (2n) содержит 2С ДНК. В пресинтетический период (G1) неизменным сохраняется то же количество ДНК, но в синтетический период (S) количество ДНК удваивается, и тогда, когда клетка переходит к постсинтетическому периоду (G2), диплоидный набор хромосом (2n) содержит уже 4С ДНК. В это время каждая из хромосом редуплицирована и состоит из двух нитей (хроматид). Постсинтетический период и период митоза характеризуются сохранением того же набора хромосом (2n) и того же количества ДНК (4С). В результате митоза каждая дочерняя клетка содержит 2n хромосом и 2С ДНК.

Три периода митотического цикла (G1, S, G2), во время которых происходит подготовка клетки к делению, объединяются под названием интерфазы.

В ряде случаев клетки, образовавшиеся в результате деления, могут начать подготовку к следующему делению. Так происходит в эмбриональных и Других быстро размножающихся тканях. При этом митотический цикл клетки совпадает со всем периодом ее существования, т. е. жизненным циклом клетки. Если же клетки приобретают специализацию, начинают дифференцироваться, то пресинтетический период удлиняется. Для клеток каждого типа тканей устанавливается определенная продолжительность периода G1. В высокоспециализированных клетках, таких, как нервные, период G1 продолжается в течение всей жизни организма. Другими словами, они все время находятся в пресинтетическом периоде и никогда не делятся. Однако некоторые дифференцированные клетки (эпителиальная, соединительно-тканная) при определенных условиях из периода G1 переходят к следующим периодам митотического цикла. У таких клеток жизненный цикл продолжительнее митотического.

Деление клетки. Деление клетки включает два этапа: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез.

Митоз - сложное деление ядра 'клетки, биологическое значение которого заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся ii них генетической информацией между ядрами дочерних клеток. В результате этого деления ядра дочерних клеток имеют набор хромосом, по количеству и качеству идентичный таковому материнской клетки. Хромосомы - основной субстрат наследственности, они - та единственная структура, для которой доказана самостоятельная способность к редупликации. Все другие органоиды клетки, способные к редупликации, осуществляют ее под контролем ядра. В связи с этим важно сохранить постоянство числа хромосом и равномерно распределить их между дочерними клетками, что и достигается всем механизмом митоза. Такой способ деления в клетках растений был открыт в 1874 г. pyccким ботаником И. Д. Чистяковым (1843-1877), а в клетках животных - в 1878 г. русским гистологом П. И. Перемежко (1833-1894). Детальные исследования по делению клеток были выполнены несколько позже на растительных объектах Э. Страсбургером (1844-1912) и на клетках животных - В. Флеммингом.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: