Строение мышцы как органа

ОБЩАЯ МИОЛОГИЯ. БИОМЕХАНИКА МЫШЦ

Функции мышц

Строение мышцы как органа

Развитие мышц

Биомеханика мышц

Функции мышц

Опорно-двигательный аппарат состоит из пассивной и активной частей. Пассивную

часть образуют скелет и соединения костей, активную – мышцы.

Учение о мышечной системе называется миологией (от греч. myos – мышца), отсюда

воспаление мышц называется миозитом, опухоль мышц – миома и т.д.

В теле человека насчитывается примерно 637 мышц, 317 из них являются парными и 5

– непарными. В Большой медицинской энциклопедии приводится, включая синонимы,

1108 названий мышц (Рис. 1).

Скелетные мышцы выполняют многочисленные функции:

1. Мышцы осуществляют функцию внешнего и внутреннего движения.

2. Мышцы составляют 35-45% массы тела человека и поэтому играют большую роль в

обмене веществ. От них зависит величина основного обмена.

3. Мышцы участвуют в теплопродукции.

4. Мышцы участвуют в кровообращении. Существует теория, по которой мышцам от-

ведена роль насосов, или периферического сердца, которое возвращает кровь

(при сокращении мышц) к сердцу. Они выдавливают кровь из мышц.

5. Мышцы являются органами проприоцептивной чувствительности, или мышечного

чувства. Мышечное чувство позволяет ориентироваться в пространстве. От мы-

шечного чувства в большой степени зависит глазомер.

6. Вместе с костями мышцы образуют рельеф тела.

Строение мышцы как органа

Каждая скелетная мышца представляет собой орган, который имеет собственно мы-

шечную часть (активную, тело или брюшко) и сухожильную (пассивную) часть, а также

систему соединительнотканных оболочек и снабжен сосудами и нервами.

Специфическим тканевым элементом мышцы является поперечно-полосатое мышеч-

ное волокно (Рис. 2). Мышечные волокна имеют удлиненную форму, длина их колеб-

лется от нескольких миллиметров до 10-15 см. Толщина волокон изменяется с возрас-

том и в разных мышцах неодинакова. У взрослого человека она составляет 38-61 (до

70) мкм, а у лиц, систематически занимающихся спортом, особенно тяжелой атлетикой,

– 100 мкм. Поперечно-полосатые мышечные волокна представляют собой многоядер-

ные образования. В одном волокне может быть до 120 ядер. Мышечное волокно ок-

ружено тонкой оболочкой – сарколеммой. Внутри волокна содержится саркоплазма, в

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

которой располагаются миофибриллы, являющиеся специализированными сократи-

тельными структурами волокна. В одном мышечном волокне находится от 100 до 1000

миофибрилл, которые располагаются вдоль оси волокна. Диаметр одной миофибрил-

лы составляет 1-2 мкм. Под микроскопом при большом увеличении видно, что мио-

фибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков, называемых дисками.

Это придает мышечному волокну характерную исчерченность (Рис. 3, Рис. 4, Рис. 5).

Диски имеют неодинаковые оптические свойства. Светлые диски обладают простым

лучепреломлением (изотропные диски), а темные – двойным лучепреломлением (ани-

зотропные диск). Эти различия зависят от субмикроскопической организации миофиб-

рилл. Миофибриллы состоят из 1500-2000 протофибрилл. Протофибриллы построены

из белков актина и миозина, которые имеют определенную пространственную конфи-

гурацию (Рис. 6). В основе сократительной способности мышечного волокна лежат из-

менения конфигурации этих молекул. Молекулы актина втягиваются в промежутки ме-

жду молекулами миозина, в результате чего происходит укорочение миофибрилл и

всего мышечного волокна (Рис. 7).

Около трехсот лет назад были замечены различия в окраске мышечных волокон и вы-

делены красные и белые волокна. В дальнейшем были выявлены различия химическо-

го состава и обменных процессов в обоих видах волокон. Установлено, что в белых во-

локнах содержится относительно меньше саркоплазмы и больше миофибрилл. Белые

волокна отличаются более быстрым сокращением. Красные мышечные волокна не-

сколько тоньше, характеризуются большим содержанием саркоплазмы, но в них

меньше миофибрилл, поэтому им свойственна меньшая быстрота, но большая сила со-

кращения. Содержание красных и белых волокон в различных мышцах и их распреде-

ление внутри мышц связано с функциональными свойствами последних.

Поперечно-полосатые мышцы обладают системой соединительнотканных оболочек.

Отдельные волокна окружает рыхлая соединительная ткань, получившая название эн-

домизия (Рис. 8, Рис. 9). Соседние волокна объединяются в пучки 1-го порядка, а они

группируются в более крупные пучки 2-го порядка, из которых складываются еще бо-

лее крупные пучки 3-го порядка. Соединительная ткань, окружающая пучки всех по-

рядков, составляет перимизий (Рис. 10). В перимизии располагаются разветвления со-

судов и нервов, снабжающих мышцу. Слой соединительной ткани, покрывающий

мышцу снаружи, называется эпимизием. Соединительнотканные оболочки у мышеч-

ных волокон и мышечных пучков играют важную роль. Соединительная ткань не только

механически связывает мышечные волокна и пучки, но и делает возможным их пере-

мещение относительно друг друга при сокращении. Оболочки позволяют сокращаться

мышце целиком, или только мышечным пучкам или волокнам. Например, подергива-

ние мимических мышц – сокращение отдельных пучков или волокон – т.н. тик. Если в

системе соединительнотканных оболочек мышцы произойдет какое-то нарушение, на-

пример образуется рубец после травмы, то это затрудняет движения.

Сухожилие состоит из коллагеновых волокон, из которых построены и связки. Сухо-

жильные волокна проникают сквозь оболочку мышцы и тесно связаны с мышечными

волокнами (Рис. 11). Эндо-, пери- и эпимизий переходят в сухожилие и превращаются в

эндо-, пери- и эпитендиний. Поэтому сухожилие нельзя отделить от мышцы, не повре-

див мышечного брюшка. У большинства мышц, особенно на конечностях, сухожилия

имеют форму удлиненных цилиндрических тяжей. На туловище некоторые мышцы об-

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

разуют пластинчатые сухожильные растяжения, называемые апоневрозами. Переход

мышечного брюшка в сухожилие носит непрерывный характер.

Сухожилия прикрепляются к костям, фасциям, хрящам, коже. В местах прикрепления

сухожилия веерообразно расширяются. В случаях прикрепления к кости или хрящу су-

хожильные волокна расходятся в надкостнице или надхрящнице. Из надкостницы они

в виде прободающих волокон проникают в кость. В местах прикрепления на кости

имеется выступ, бугорок, бугристость и т.п., которые увеличивают площадь прикрепле-

ния мышцы. Сухожильные волокна проникают из надкостницы в кость. Поэтому мыш-

цы очень прочно соединены с костями (например, пяточный бугор может оторваться

при сильном сокращении трехглавой мышцы голени у спортсменов). Но никогда мыш-

ца не может разорвать свое сухожилие.

Сухожильные волокна имеют слегка волнистый ход; образуя пучки, они переплетаются,

как проволоки в тросе, и при растяжении могут удлиняться на 4% своей первоначаль-

ной длины (Рис. 12, Рис. 13, Рис. 14, Рис. 15). Вследствие этого сокращение мышцы не

сразу передается на кость, сначала происходит растяжение и расправление пучков су-

хожилия. Благодаря этому мышца имеет небольшой «холостой ход». Сухожилия харак-

теризуются высоким сопротивлением. Предельная нагрузка при растяжении сухожи-

лий составляет 600-1200 кг/см2. Сухожилие трехглавой мышцы голени (ахиллово сухо-

жилие) выдерживает у взрослых нагрузку до 400 кг, а сухожилие четырехглавой мыш-

цы бедра – до 600 кг. Хотя поперечник мышцы иногда в десятки раз превышает попе-

речник сухожилия, тяга самой мышцы не может разорвать собственное сухожилие, для

этого необходима дополнительная внешняя сила. Сухожилие трехглавой мышцы голе-

ни обладает 3-5-кратным запасом прочности. Сопротивление самой мышцы растяже-

нию значительно ниже, чем сопротивление сухожилия.

Если один конец мышцы закрепить, а другой подвергать нагружению, то разрыв проис-

ходит в мышечном брюшке. Механизм разрыва мышцы можно представить следую-

щим образом. Сначала напряжение, проходящее вдоль мышцы, удлиняет мышечные

волокна. Затем наступает момент, когда часть волокон больше не может удлиняться,

эти волокна или разрываются, или начинают скользить по другим волокнам в направ-

лении растяжения. В результате этого происходит разрыв мышечного брюшка. Описан-

ное явление можно уподобить текучести металлов в случае предельных нагрузок, ко-

гда начинается скольжение некоторых рядов атомов по другим, и в металле происхо-

дят внутренние смещения, дислокации, приводящие к разрыву. Сопротивление мыш-

цы напряжению, вызванному внешней силой, зависит от состояния мышцы. При со-

кращении мышечные волокна как бы уплотняются, и текучесть мышцы становится

меньше. Поэтому сократившаяся мышца обладает более высоким сопротивлением.

В мышце имеются сосудистые ворота, расположенные несколько проксимальнее гео-

метрического центра мышцы, в которые входят артерии и нервы, а выходят вены.

Мышцы получают кровоснабжение из близлежащих артерий. Кровеносные сосуды

ветвятся, идут по прослойкам перимизия по ходу мышечных пучков. У пучков волокон

1-го порядка артериолы разветвляются на капилляры, которые проникают в пучки и

оплетают продольными петлями каждое мышечное волокна, распространяясь в эндо-

мизии. На 1 мм2 мышцы насчитывается до 2 тысяч капилляров. Из капиллярных сетей

берут начало вены, которые идут аналогично артериям. Распределение кровеносных

сосудов, плотность капилляров и объемы снабжаемых ими тканевых участков в раз-

личных мышцах неодинаковы и зависят от их функциональной нагрузки в организме. В

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

расслабленной или покоящейся мышце большая часть капилляров закрыта для крово-

тока. При сокращении мышцы все кровеносные капилляры раскрываются, и, следова-

тельно, работающая мышца кровоснабжается значительно лучше, чем расслабленная

(в 30 раз).

В мышцах имеется 3 вида нервных волокон:

1. Двигательные – по ним в мышцы передаются импульсы, вызывающие сокращение

поперечно-полосатых волокон.

2. Чувствительные – несут от мышц проприоцептивную чувствительность, важную

для координации движений и позы.

3. Симпатические – регулируют кровоснабжение и обменные процессы.

Совокупность мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нервным во-

локном, называется мионом (Рис. 16). Мион – это структурная единица мышцы. Мыш-

цы могут сокращаться отдельными мионами. В мышцах, отличающихся динамично-

стью и тонкостью дифференцировки функции, мионы состоят из сравнительно неболь-

шого количества мышечных волокон. В тех мышцах, которые функционируют более

или менее стандартно, главное значение которых заключается не в динамической

функции движения, а в статической функции удерживания, в мышцах позиционной

функции, больше мышечных волокон входит в состав миона. Латеральная прямая

мышца построена так, что в ней на одно нервное волокно приходится 19 мышечных

волокон. В трехглавой мышце голени одно нервное волокно иннервирует 227 мышеч-

ных волокон. В глубоких мышцах задней поверхности голени 429 мышечных волокон

иннервируются от одного нервного волокна. Волокна, относящиеся к одному миону, не

всегда располагаются рядом, обычно они чередуются с волокнами других мионов.

В мышцах заложены разнообразные чувствительные приборы, относящиеся к про-

приоцепторам. Это – специализированные нервные окончания, передающие в цен-

тральную нервную систему информацию о состоянии и работе мышц. Рецепторные

приборы мышц представлены своеобразно устроенными нервно-мышечными верете-

нами, которые «измеряют» длину мышцы, и нервно-сухожильными веретенами, кото-

рые определяют натяжение мышцы. Проприоцептивная сигнализация необходима для

координированной деятельности мышц, при ее нарушении наступают двигательные

расстройства, вплоть до паралича мышцы.

Рассмотрим понятие о начале и прикреплении мышц. Начало мышцы называется origo,

а прикрепление – insertio. Принято считать, что на конечностях начало мышцы лежит

проксимально, а дистально лежит прикрепление. На туловище – медиально лежит на-

чало, а латерально – прикрепление. Эти места у мышцы постоянны и местами не ме-

няются.

При сокращении мышцы, один ее конец остается неподвижным. Это punctum fixum.

Другой перемещается вместе с костью, к которой он прикрепляется. Это punctum mobile.

Мобильная точка всегда притягивается к фиксированной точке. В отличие от нача-

ла и прикрепления мышцы эти точки могут меняться местами. Один и тот же конец

мышцы может быть то фиксированным, то подвижным. Например, прямая мышца жи-

вота, на лобковых костях – прикрепление, а начало – на костях грудной клетки. При

сгибании кпереди punctum mobile на костях грудной клетки, а при подтягивании на пе-

рекладине – наоборот.

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

Развитие мышц

Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка – мезодермы. Однако развитие

мышц в пределах туловища, головы и конечностей имеет ряд особенностей. Мезодер-

ма образует первичные сегменты тела – сомиты, которые лежат по сторонам от хорды

и нервной трубки. На 4-й неделе насчитывается 38-39 пар сомитов: 3-5 затылочных, 8

шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 хвостовых (Рис. 17). Каждому со-

миту соответствует определенный участок нервной трубки (невромер). От невромера к

сомиту подходят нервные волокна.

Каждый сомит подразделяется на 3 части: склеротом, дерматом и миотом. Из миото-

мов развивается мускулатура. Первоначально миотом занимает дорсомедиальный от-

дел сомита и имеет полость – миоцель. Разрастаясь, миотом теряет характер много-

слойного образования и превращается в синцитиальную массу, полость его исчезает

(Рис. 18). В процессе дальнейшего развития клеточная масса дифференцируется в по-

перечно-полосатые сократительные волокна. В результате вся масса миотома разделя-

ется на участки цилиндрической формы, состоящие из мышечных волокон, которые

еще сохраняют метамерное положение.

Миотомы подразделяются на дорсальные (надосевые) и вентральные (подосевые) час-

ти.

Надосевые части миотомов образуют зачаток мышц разгибателей позвоночника, из ко-

торого развиваются собственные мышцы спины. Подосевые части миотомов области

шеи дают начало подбородочно-подъязычной мышце, мышцам ниже подъязычной

кости и глубоким мышцам шеи, а также диафрагме. Подосевые части миотомов грудо-

поясничной области образуют собственные мышцы груди и мышцы переднебоковых

стенок живота, подвздошно-поясничную мышцу и квадратную мышцу поясницы. В кре-

стцово-копчиковой области развиваются мышцы диафрагмы таза и наружные мышцы

промежности. Из прехордальных миотомов развиваются мышцы глаза. Из затылочных

миотомов – мышцы языка (Рис. 19).

Часть миотомов мигрирует в почки конечностей. Мезодерма в почках конечностей об-

разует дорсальную и вентральную мышечные массы. Из дорсальных масс формируют-

ся разгибатели, из вентральных – сгибатели конечностей (Рис. 20). В образовании

мышц конечностей принимает участие также местная мезодерма конечностей.

Очень рано, на стадии разделения сомитов на части, миотомы получают связь с нерв-

ной системой. Каждому миотому соответствует определенный участок нервной трубки

– невромер, от которого к нему подходят нервные волокна будущих спинномозговых

нервов. При этом дорсальные мышцы получают иннервацию от дорсальных ветвей

спинномозговых нервов, а вентральная мускулатура иннервируется вентральными вет-

вями этих нервов. Каждый нерв следует за мышцей в процессе ее перемещений и из-

менений. Поэтому уровень отхождения нерва к данной мышце может указывать на

место ее закладки. Пример: диафрагма, которая развивается из шейных миотомов и

иннервируется диафрагмальным нервом из шейного сплетения. В более поздние сроки

происходят более сложные изменения развивающихся мышц (Рис. 21, Рис. 22). Все эти

изменения можно свести к следующему:

1. Отклонение от первоначальной продольной, краниокаудальной ориентации мы-

шечных волокон (мышцы брюшной стенки).

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

2. Продольное расщепление единой мышечной массы на отдельные мышцы (мыш-

ца, выпрямляющая позвоночный столб).

3. Разделение миотомов на отдельные слои мышц (широкие мышцы живота).

4. Срастание миотомов и образование длинных мышц (прямая мышца живота).

5. Перемещение (миграция) отдельных мышц от места их первоначальной закладки

(диафрагма).

6. Частичное замещение мышечных волокон соединительной тканью, в результате

чего образуются апоневрозы мышц (мышцы живота).

Мышцы туловища по происхождению подразделяются на 3 группы:

1. Часть мышц, развивающихся на туловище, остаются на месте, образуя местную или

аутохтонную мускулатуру. На основании иннервации всегда можно отличить ау-

тохтонную мускулатуру от мышц-пришельцев. Это имеет большое клиническое

значение. Мышцы живота, например, аутохтонные.

2. Другая часть мышц перемещается с туловища на конечность. Такие мышцы назы-

ваются трункофугальными (убегающие с туловища). У таких мышц один конец при-

крепляется на туловище или черепе, а другой – на конечности (большая и малая

ромбовидные, передняя зубчатая, подключичная мышцы).

3. Третья часть мышц перемещается с конечностей на туловище. Это трункопеталь-

ные мышцы, то есть они являются производными мезодермы конечностей. При-

крепляются они как и трункофугальные (большая и малая грудные мышцы, широ-

чайшая мышца спины).

Мышцы головы и часть мышц шеи развиваются из мезодермы жаберных дуг. Это бран-

хиогенные мышцы (Рис. 23, Рис. 24). Из I жаберной дуги – жевательные мышцы, а так-

же переднее брюшко двубрюшной мышцы, напрягатели мягкого неба и барабанной

перепонки. Все эти мышцы иннервируются тройничным нервов, который является нер-

вом I жаберной дуги.

Мышечный зачаток II жаберной дуги дифференцируется в мимические мышцы, иннер-

вируемые лицевым нервом, относящимся ко второй дуге. Такое же происхождение

имеют подкожная мышца шеи, заднее брюшко двубрюшной и шилоподъязычная

мышца.

Мышечные зачатки III-VI жаберных дуг участвуют в образовании мускулатуры неба,

глотки и гортани, которые получают иннервацию от языкоглоточного и блуждающего

нервов. Из зачатков этих дуг развиваются частично трапециевидная и грудино-

ключично-сосцевидная мышцы, иннервируемые добавочным нервом.

Биомеханика мышц

Аппарат движения представляет систему взаимосвязанных, подвижных кинематиче-

ских звеньев, которые образуют кинематические цепи; последние могут быть замкну-

тыми и открытыми. Роль мышц заключается в перемещении кинематических звеньев

относительно друг друга или в их удержании в определенном положении. В зависимо-

сти от этого различают динамическую и статическую работу мышц.

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

Работа мышц подчиняется законам рычага. В аппарате движения имеются три рода

рычагов.

1. Рычаг первого рода называют «рычагом равновесия» (Рис. 25). В этом рычаге точка

опоры располагается между точкой приложения силы и точкой сопротивления,

причем обе силы действуют в одном направлении. Примером является удержива-

ние головы в равновесном состоянии в атлантозатылочном суставе.

2. Рычаг второго рода является «рычагом силы» (Рис. 26). Точка сопротивления нахо-

дится между точкой опоры и точкой приложения силы. Примером такого рычага

может служить стопа при подъеме на полупальцы.

3. Рычаг третьего рода, или «рычаг скорости», имеет наибольшее распространение

при движениях (Рис. 27). Точка приложения мышечной тяги располагается вблизи

точки опоры и имеет значительно меньшее плечо, чем противодействующая ей

сила сопротивления. Примером такого рычага является действие сгибателей пред-

плечья при поднимании или удерживании в кисти какой-либо тяжести. Плечо рав-

нодействующей мышц равно в этом случае 2 см, а плеча удерживаемой кистью

тяжести равно 20 см. Поэтому при обычной подъемной силе сгибателей предпле-

чья, равной 160 кг, нетренированный человек может удержать при согнутом пред-

плечье примерно 16 кг.

В основе работы мышц лежит способность мышечных волокон к сокращению. Попе-

речно-полосатые волокна при сокращении укорачиваются в среднем на 30-40% своей

первоначальной длины. При этом одиночное мышечное волокно развивает напряже-

ние равное 0.1-0.2 г. Все скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. воло-

кон. Следовательно, суммарная сила всех мышц составила бы 30000 кг. В действитель-

ности мускулатура развивает лишь небольшую часть этой громадной силы, так как

обычно сокращаются не все мышцы и в каждой сократившейся мышце бывает актив-

ной лишь часть мионов. Соответственно числу сократившихся мионов различают пар-

циальное и тотальное сокращение мышцы. Разницу между тем и другим можно пока-

зать на примере большой грудной мышцы. При сгибании в плечевом суставе ненагру-

женной руки сокращается лишь часть мионов ключичной части мышцы, при боксер-

ском ударе происходит тотальное сокращение большой грудной мышцы. При некото-

рых заболеваниях, сопровождающихся судорогами (столбняк), мышцы развивают мак-

симальное напряжение, и это может приводить даже к переломам костей.

Сила скелетной мышцы определяется следующими факторами:

1. Физиологический поперечник мышцы, под которым понимают сумму площадей

поперечного сечения всех поперечнополосатых мышечных волокон. Следует отме-

тить, что физиологический поперечник не совпадает с анатомическим поперечни-

ком. Анатомический поперечник включает площадь поперечного сечения мышеч-

ных волокон, сосудов, нервов и соединительной ткани. Он соответствует площади

поперечного сечения собственно мышечной части мышцы.

2. Величина площади опоры на костях, хрящах или фасциях.

3. Способ проявления силы (какого рода рычаг действует на кости – рычаг равнове-

сия, рычаг силы или рычаг скорости).

4. Степень нервного возбуждения.

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

5. Адекватность кровоснабжения и т. д.

Сравним сокращения мышц с параллельным и косым расположением волокон. При

сокращении мышца с параллельными волокнами (портняжная мышца) укорачивается

на 40% своей длины, но развивает небольшую силу. Косое расположение волокон

имеют перистые мышцы. Они содержат больше волокон, чем мышцы с параллельны-

ми пучками, и волокна в них короче. При сокращении изменяется угол, под которым

волокна подходят к сухожилию, само сухожилие перемещается на меньшее расстоя-

ние, но мышца развивает большую силу. Но работа, совершаемая мышцами обоих ви-

дов, одинакова, так как проигрыш в силе у мышц с параллельными волокнами компен-

сируется выигрышем в расстоянии. Сила, приходящаяся на 1 см2 поперечного сечения,

составляет у разных мышц от 6 до 16 кг, в среднем около 10 кг/см2. Считается, что

подъемная сила мышц предплечья составляет примерно 160 кг, а сила задних мышц

бедра – до 480 кг. В действительности человек может поднять и удержать гораздо

меньший груз. Таким образом, мышечная система обладает значительным резервом

силы. Это – один из факторов, определяющих надежность аппарата движения.

Быстрота сокращений мышц зависит от преобладания в их составе красных или белых

волокон. У ряда животных довольно отчетливо различаются «красные» и «белые»

мышцы. Первые состоят преимущественно из более темных и медленно сокращаю-

щихся волокон, в состав вторых входят в основном светлые, быстро сокращающиеся

волокна. В соответствии с этим П.Ф.Лесгафт делил мышцы на два типа – сильные и лов-

кие. Дальнейшие исследования показали, что в большей части мышц светлые волокна

перемешаны с темными. Например, передняя большеберцовая мышца содержит око-

ло 70% светлых и 30% темных волокон. Отмечается тенденция темных волокон концен-

трироваться в глубоко лежащих частях мышц, способных к длительному сокращению,

связанному с поддержанием позы.

Такие функциональные особенности мышц, как амплитуда и направление производи-

мых движений, тесно связаны с их формой и строением. Длинные и тонкие мышцы,

имеющие небольшую площадь прикрепления к костям, как например длинный сгиба-

тель пальцев, дают большую амплитуду движений. Короткие и толстые мышцы, напро-

тив, осуществляют движения, имеющие небольшой размах (квадратная мышца пояс-

ницы). Мышцы с параллельным ходом волокон производят тягу в одном направлении.

Перистые мышцы осуществляют более разнообразные движения. Веерообразные и

широкие мышцы, сокращаясь отдельными частями, могут осуществлять тягу в несколь-

ких направлениях.

Все крупные мышцы состоят из относительно самостоятельных в функциональном от-

ношении частей. Так, трапециевидная, большая грудная, дельтовидная, передняя зуб-

чатая мышцы обычно сокращаются отдельными пучками, которые производят различ-

ное действие. Лишь сравнительно мелкие мышцы, перекидывающиеся через один сус-

тав, представляют собой анатомически и функционально единое целое.

Живая мышца характеризуется состоянием некоторого непроизвольного напряжения.

Это напряжение называется тонусом мышцы. Тонус мышц регулируется ЦНС и от него

зависит поза человека, его осанка.

Кинематическим действием мышц называют эффект, производимый ее неограничен-

ным сокращением. Мак-Конейл с соавторами выделяют два общих закона кинематики

мышц – закон сближения и закон раскручивания.

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

Закон сближения выражает тот известный факт, что при сокращении мышцы происхо-

дит взаимное сближение обоих ее концов – начала и прикрепления. В большинстве

случаев один конец мышцы остается неподвижным, а другой перемещается в про-

странстве вместе с той костью, к которой он прикрепляется. Один и тот же конец мыш-

цы в зависимости от характера движения является то фиксированным, то подвижным.

Так, плечевая мышца обычно работает как сгибатель предплечья, ее фиксированная

точка находится на плечевой кости, а подвижная точка – на локтевой кости. Но если

предплечье и кисть стабилизированы, как это бывает при подтягивании на переклади-

не, то плечевая, мышца производит сгибание плеча. Фиксированная и подвижная точ-

ки теперь меняются местами. Таким образом, подвижная точка может соответствовать

то прикреплению, то началу мышцы, в зависимости от взаимной подвижности звеньев

кинематической цепи.

Закон раскручивания заключается в том, что мышца при своем сокращении стремится

привести в одну плоскость линию своего начала и линию прикрепления. Этот закон от-

носится только к тем мышцам, которые в начале своего сокращения являются скручен-

ными. Сюда относятся, в частности, мышцы с перекрещивающимися пучками. Эффект

раскручивания можно показать на ключичной части большой грудной мышцы. Линия

начала этой мышцы на ключице проходит горизонтально, а линия прикрепления на

плечевой кости имеет вертикальное направление. Сгибанием плеча обе линии приво-

дятся в одну плоскость. Отсюда следует, что большая грудная мышца является сгибате-

лем плеча.

Рассмотрим некоторые положения, касающиеся отношений между мышцами и суста-

вами. Мышцы могут перекидываться через один, два и более суставов. В зависимости

от этого различают мышцы одно-, дву- и многосуставные (Рис. 28). Мышцы не только

производят движения в тех суставах, мимо которых они проходят, но и тормозят их.

Например, если производить сгибание бедра при разогнутом колене, то задние мыш-

цы бедра, натягиваясь, тормозят его сгибание.

Расположение мышц вокруг суставов связано с характером движений в суставах. Вра-

щение вокруг одной оси требует, по крайней мере, пары противоположно направлен-

ных сил. Можно показать, что при наличии N степеней свободы достаточно иметь N+1

мышц. Обычно число мышц, проводящих в движение сустав, бывает больше. Этим дос-

тигается более экономное использование мышц и возможно лучшее управление кине-

матическими звеньями. Мышцы располагаются или перпендикулярно к осям движе-

ния, или под некоторым углом к ним, но этот угол не может быть слишком малым,

иначе будет происходить большая потеря силы.

Для анализа действия сил необходимо учитывать направление тяги мышц. Произво-

дить сложение сил, направленных в одну сторону, и вычитание сил, имеющих проти-

воположное направление. Вращательные движения во всех суставах можно рассмат-

ривать как результат действия пары сил.

Одни __________мышцы начинаются вдали от сустава и прикрепляются поблизости от него. У дру-

гих мышц начало находится вблизи сустава, а прикрепление удалено от сустава. Име-

ются существенные различия в действии мышц первого и второго рода. Чтобы устано-

вить их, необходимо произвести разложение мышечной тяги на три составляющие:

1) действующую перпендикулярно продольной оси кости, 2) действующую в направле-

нии оси кости, 3) вращающую кость вокруг ее длинной оси.

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

Мышцы, тяга которых направлена перпендикулярно оси кости, начинаются далеко от

сустава и прикрепляются вблизи него. Эти мышцы могут производить быстрые движе-

ния. Те мышцы, которые действуют преимущественно вдоль оси кости, начинаются

вблизи сустава и прикрепляются на большем удалении от него. Они способствуют ста-

билизации сустава, прижимая кости одна к другой и предотвращая их разъединение

при резких движениях. Если взять в качестве примера локтевой сустав, то мышцами

первого рода являются двуглавая и плечевая, а мышцей второго рода – плечелучевая.

В случаях, когда фиксированная и подвижная точки меняются местами, соответственно

изменяется и действие мышц.

Имеются мышцы, сила тяги которых направлена так, что вызывает вращение кости. Та-

кие мышцы при движениях обертываются вокруг кости. К ним относятся пронаторы и

супинатор предплечья.

Большинство движений в суставах происходит с участием не одной, а нескольких

мышц. С точки зрения группового действия мышцы подразделяются на первичные дви-

гатели, синергисты и антагонисты. Первичными двигателями являются мышцы, произ-

водящие некоторое действие. Синергисты – это мышцы, которые участвуют в движе-

нии вместе с первичными двигателями и предотвращают их нежелательное действие.

Примером синергии является сгибание пальцев при вытянутой руке. Сгибатели пальцев

перекидываются через несколько суставов и при своем сокращении стремятся произ-

вести сгибание во всех этих суставах. Сгибание кисти в лучезапястном суставе предот-

вращается благодаря сокращению разгибателей запястья, которые в данном случае иг-

рают роль синергистов по отношению к сгибателям пальцев.

Антагонисты действуют в направлении, противоположном первичным двигателям, и

могут полностью им противодействовать. Антагонистами являются сгибатели и разги-

батели, действующие на один и тот же сустав.

Первичные двигатели и их антагонисты при совместном сокращении производят фик-

сацию того или иного звена скелета. Например, взаимодействие мышц, расположен-

ных выше и ниже подъязычной кости, способствуют фиксации этой кости, а вместе с

ней и гортани, что имеет большое значение при голосообразовании. В качестве антаго-

нистов могут выступать не только сократившиеся, но и расслабленные мышцы, кото-

рые в силу своей эластичности противодействуют растяжению. Такое действие рас-

слабленной мышцы называют реактивным.

При многих движениях сокращение первичных двигателей сопровождается сокраще-

нием антагонистов, которые затем постепенно расслабляются, обеспечивая плавность

движения. Электромиографические исследования показали, что сокращение антагони-

стов в начале движения длится лишь несколько миллисекунд, а затем антагонисты рас-

слабляются и снова сокращаются за несколько миллисекунд до прекращения движе-

ния. В последней фазе движения они действуют как тормоз, предохраняя сустав от по-

вреждения.

При анализе движений необходимо учитывать действие силы тяжести, которая всегда

присутствует как «невидимая мышца». Каждая кость движется или фиксируется в сус-

таве благодаря совместному действию силы тяжести и одной или нескольких мышц.

Сила тяжести может выступать в качестве первичного двигателя или антагониста.

Функция многих мышц заключается в противодействии силе тяжести. Антигравитаци-

Калмин О.В. Лекции по нормальной анатомии человека

Общая миология. Биомеханика мышц

онным действием обладают в первую очередь те мышцы, сила тяги которых направле-

на перпендикулярно оси кости.

Стабилизирующее действие силы тяжести может быть показано на примере опущен-

ной руки. При этом все мышцы оказываются неактивными. Головка плечевой кости

прижимается к суставной впадине только силой тяжести и реактивным действием на-

достной мышцы. Лишь при нагруженной руке в надостной мышце возникает напряже-

ние. Аналогично этому у спокойно стоящего человека регистрируется только слабая ак-

тивность подвздошно-поясничной мышцы.

Таковы положения, на основе которых можно производить анализ многообразных

движений человеческого тела. Двигательная функция мышцы далеко не всегда опре-

деляется ее положением и прикреплением. Мышцы необходимо рассматривать в свя-

зи с теми двигательными актами, в осуществлении которых они участвуют, вступая при

этом в сложные, изменчивые взаимоотношения. Если работа отдельных звеньев двига-

тельного аппарата подчиняется законам механики, то сами движения тела человека

обусловлены биологическими или социальными факторами. Координация движений

осуществляется путем нервной регуляции на различных уровнях центральной нервной

системы – спинномозговыми, стволовыми, подкорковыми и корковыми центрами.

В процессе индивидуального развития вырабатываются определенные схемы движе-

ний, имеющих то или иное биологическое значение, как-то: передвижение, ориенти-

ровка, захватывание пищи