Гипофиз, питуитарная железа, занимает особое положение в эндокриной системе. В тесном функциональном единстве с гипоталамусом гипофиз обеспечивает управление эндокринными функциями организма. Разделяется на нейрогипофиз (задняя доля) и аденогипофиз (передняя доля), а также промежуточную долю.
Различают гипоталамо-заднегипофизарную систему, в которой вырабатывается вазопрессин и окситоцин, и гипоталамо-аденогипофизарную систему, в которой происходит выработка либеринов и статинов, гормонов, стимулирующих либо угнетающих секрецию гормонов гипофиза.
Гипоталамо-нейрогипофизарная система посредством крупных нейросекреторных клеток, сосредоточенных в супраоптическом и паравентрикулярном гипоталамических ядрах, осуществляет контроль некоторых висцеральных функций организма. Отростки этих клеток, по которым транспортируется нейросекрет, образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, оканчивающийся в нейрогипофизе. Гормон гипофиза вазопрессин преимущественно выделяется из окончаний аксонов нейросекреторных клеток супраоптического ядра. Он уменьшает объем выделяющейся мочи и повышает осмотическую ее концентрацию, что дало основание называть его также антидиуретическим гормоном (АДГ). Вазопрессина много в крови верблюдов и мало у морских свинок, что обусловлено экологическими условиями их существования.
Окситоцин синтезируется нейронами в паравентрикулярном ядре, выделяется в нейрогипофизе. Имеет мишенью гладкую мускулатуру матки, стимулирует родовую деятельность.
Вазопрессин и окситоцин в химическом отношении являются нанопептидами, идентичны по 7 аминокислотным остаткам. В клетках мишенях идентифицированы рецепторы к ним.
|
|
Гипоталамо-аденогипофизарная система. Основное ее назначение – осуществление связи между гипоталамусом и гипофизом. В мелких нейросекреторных клетках гипоталамуса, локализованных в гипофизотропной зоне, происходит выработка либеринов (релизинг-факторов) и статинов, пептидов, контролирующих функции железистых клеток аденогипофиза. Нейросекреторные клетки очень похожи на нейроны. Они имеют аксоны и дендриты, нейрофибриллы, они способны проводить и генерировать нервные импульсы (обладают потенциалзависимыми катионными каналами). В нейросекреторных клетках хорошо развиты эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. От тел нейросекреторных клеток отходят длинные аксоны, составляющие гипоталамо-аденогипофизарный тракт, оканчивающийся в нейрогемальной области. По аксонам механизмом аксонного транспорта перемещается в область окончаний нейросекрет в виде гранул, содержащих гормоны, соединенные с белковыми носителями. В окончании носитель отщепляется от гормона, последний выходит (секретируется) в кровоток. Сома нейросекреторных клеток покрыта многочисленными синапсами, что свидетельствует о мощном нервном контроле их функций.
Гипофиз располагает воротной системой кровообращения. Воротные вены аденогипофиза служат мишенью для аксонов нейросекреторных клеток, образующих синаптические контакты на их стенках. Из капилляров воротной системы гормоны попадают к клеткам аденогипофиза.
Известны следующие либерины и статины гипоталамуса.
Либерины (релизинг-факторы):
1.Кортиколиберин (усиливает секрецию АКТГ)
|
|
2.Тиреолиберин (усиливает секрецию тротропина)
3.Фоллиберин (усиливает секрецию фоллитропина)
4.Люлиберин (усиливает секрецию люлитропина)
5.Соматолиберин (усиливает секрецию соматотропина)
6.Пролактолиберин (усиливает секрецию пролактина)
7.Меланолиберин (усиливает секрецию меланотропина)
Статины:
1.Соматостатин
2.Пролактостатин
3.Меланостатин.
Кроме перечисленных, в клетках гипоталамуса вырабатывается множество других регуляторных молекул, нейропептидов в том числе, вещество Р, нейротензин, бомбезин, энкефалины и эндорфины. Они могут влиять на поведение, энкефалины и эндорфины уменьшают восприятие боли, способствуют эйфории. Неожиданно несколько лет назад выяснилось, что некоторые либерины обладают собственной (независимой от гипофиза) физиологической активностью. Кортикотропин-релизинг-фактор, нейропептид из 41 аминокислотного остатка, играет ключевую роль в реализации когнитивных функций мозга, улучшает выработку условных рефлексов и контролирует процессы памяти, а также может влиять на кровообращение и двигательную активность подопытных крыс.
Аденогипофизарные клетки под воздействием либеринов и статинов производят собственные гормоны. Поскольку большая часть из них влияет на активность периферических эндокринных желез, их называют тропными, или тропинами.
Адренокортикотропный гормон, полипептид из 39 аминокислотных остатков (АКТГ) необходим для развития и секреции корковыми клетками надпочечников собственных гормонов. АКТГ стимулирует выработку и секрецию глюкокортикоидов. Контролируется кортиколиберином.
|
|
Тиреотропный гормон гликопротеин, стимулирует рост и развитие щитовидной железы и регулирует выработку этой железой тироксина и трийодтиронина.
Гонадотропные гормоны:
фолликулостимулирующий (стимулирует развитие фолликулов в яичниках, дифференцировку сперматозоидов)
лютеинизирующий (участвует в процессе овуляции, образовании желтого тела, стимулирует секрецию половых гормонов клетками половых желез.
Эффекторные гормоны аденогипофиза (действуют на неэндокринные клетки организма):
Соматостатин, гормон роста. Полипептид, имеет 191 аминокислотный остаток. При недостатке гормона роста организм испытывает задержку роста, с сохранением всех других функций. Избыток соматостатина приводит к гигантизму или акромегалии. Повышает синтез белков, способствует транспорту аминокислот в клетки, усиливает мобилизацию жирных кислот. Влияет на энергетический обмен.
Пролактин, 198-остаточный полипептид. Стимулирует рост молочных желез и секрецию молока, влияет на реализацию родительских инстинктов.
Гормон промежуточной доли гипофиза меланоцистостимулирующий гормон, полипепдид, близок по структуре к АКТГ. Секреция регулируется меланолиберином и меланостатином. У животных действует на хроматофоры кожных покровов, функции которых - покровительственная окраска и маскировка в среде обитания. У человека меланин выступает как антиоксидант, участвует в темновой адаптации зрения.
Гормоны эпифиза мелатонин и серотонин (он еще и нейромедиатор), принимают участие в тех реакциях организма, которые зависят от смены темного и светлого времени суток. Гормон вилочковой железы тимозин контролирует отдельные проявления иммунитета.
Тканевые гормоны
Во многих тканях вырабатываются гормоноподобные вещества, которые не могут быть по месту продукции соотнесенными с отдельными органами. Среди них в различных источниках называют серотонин, гистамин, брадикинин, вещество Р, соматостатин, вазоактивный кишечный полипептид, предсердный натрийуретический пептид, интермедины, паротин, кинины, простагландины, аминокислоты, полипептиды, сигнальные молекулы различной химической природы. Тесно к ним примыкают цитокины, производимые лейкоцитами. В последнее время продуцирующие тканевые гормоны клетки включают в диффузную эндокринную систему (некорректное название APUD). Они выполняют и специфические, и интегративные функции в организме.
ЛИТЕРАТУРА
1. Жуков В.В., Пономарева Е.В. Физиология нервной системы: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. - Калининград, 1999.
2. Дж.Г. Николлс, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас, П.А. Фукс От нейрона к мозгу М: ЭКСМОС 2003