В эмбриогенезе эпителий и железы желудка развиваются из энтодермы среднего отдела первичной кишки, а соединительнотканные и мышечные структуры - из прилежащей мезенхимы. У многокамерных желудков коров в эмбриогенезе можно найти закладку органа веретеновидной формы.
Позднее полость закладки начинает подразделяться на переднюю и заднюю части. В передней части формируются передние камеры (полости), которые называются преджелудками (рубец, книжка, сетка). Задняя часть закладки образует истинный желудок (сычуг). Преджелудки покрыты многослойным плоским эпителием, а сычуг - однослойным призматическим покровно-железистым эпителием.
Сычуг соответствует однокамерному желудку животных и представляет собой полый мышечно– железистый орган, который обеспечивает переваривание корма.
Слизистая оболочка состоит из 3 пластинок. Эпителий является однослойным, призматическим, покровно–железистым. Наиболее характерное строение обнаруживается в теле и дне желудка. Клетки этого эпителия секретируют слизь. Эпителиоциты также вырабатывают бикарбонаты. Число секреторных клеток увеличивают многочисленные углубления – ямки, представляющие собой впячивания эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки. Эпителиоциты желудка располагаются на непрерывной трехслойной базальной мембране. Они имеют оксифильную окраску цитоплазмы, овальные или округлые ядра. Ядра прилежат к базальной части клетки. В базальных участках цитоплазмы можно найти развитую гранулярную и гладкую ЭПС, в промежуточной области виден комплекс Гольджи, апикально видны небольшие гранулы со слизистым секретом. Апикальная поверхность клеток содержит короткие микроворсинки. Клетки соединены между собой плотными, десмосомальными, замковыми контактами. В эпителиоцитах мощно развит цитоскелет, что обеспечивает механическую прочность. Имеются полудесмосомальные контакты с базальной мембраной. Слизь эпителиоцитов не только покрывает поверхность желудка, защищая его от механических повреждений, но и создает барьер от агрессивного кислого содержимого полости желудка. При разрушении слизи агрессивное содержимое желудка повреждает клетки. При гибели клеток из их секреторных включений вновь выделяется слизь, предотвращая дальнейшее переваривание. Эпителий желудка непрерывно обновляется. Стволовые и бластные клетки концентрируются на дне ямок. По мере созревания и старения эпителиоциты перемещаются к вершинам ямок, где и слущивается, подвергаясь апоптозу. Замена эпителиоцитов идет и течение 2-3 суток.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством клеток крови. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы и выводные протоки желез желудка. Вокруг желез нередко видны отдельные гладкие мышечные клетки. В собственной пластинке слизистой имеется множество мелких кровеносных сосудов, которые образуют сосудистое русло. Слизистая обильно иннервирована чувствительными и эффекторными нервными окончаниями.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой мышечной тканью. Состоит из 3 слоев: внутреннего, наружного продольных и среднего циркулярного.
Железы желудка выделают кардиальные, главные (фундальные) и пилорические железы.
Главные (фундальные) железы простые, неразветвленные или слабо разветвленные трубчатые железы со смешанным секретом, мерокриновой секрецией. Скопления желез образуют поля, отделенные тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани сосудистыми коллекторами.
Простые железы представлены длинными трубками с узким просветом. Их концевые отделы на дне могут ветвиться. Каждая железа окружена базальной мембраной, на внутренней поверхности которой находятся шеечные (камбиальные), главные, париетальные, добавочные эндокринные клетки.
Главные клетки имеют призматическую форму, базофильную цитоплазму, овальные ядра с хорошо развитыми ядрышками. В цитоплазме видны обильные цистерны гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи, белковые секреторные включения.
Париетальные (обкладочные) клетки располагаются ближе к базальной мембране. Они крупный округлой формы, с ярко оксифильной цитоплазмой. Париетальные клетки содержат крупные ядра. В их цитоплазме огромное число крупных митохондрий. Апикальная поверхность образует глубокие складки и множество микроворсинок. С просветом железы париетальная клетка контактирует с помощью межклеточного секреторного канальца.
Добавочные мукоциты вырабатывают слизь и имеют базофильно окрашенную цитоплазму. В клетках треугольные темные ядра, развитая ЭПС, комплекс Гольджи, слизистые включения. Шеечные мукоциты наряду со структурами, аналогичными добавочным клеткам, содержат значительное число свободных рибосом и концентрируются в шейке железы. Шеечные мукоциты имеют овальные или округлые ядра, являясь камбиальными, отличаются высокой митотической активностью.
Эндокринные клетки желудка относятся к апудоцитам. Большинство клеток не имеет выхода в просвет желез. В цитоплазме развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. Секреторные гранулы располагаются ближе к базальной поверхности. Гранулы большинства типов клеток сходны: округлые, плотные. Гранулы с гастрином и глюкагоном окаймлены. Гранулы с соматостатином имеют низкую электронную плотность, гидрофильны. Самые мелкие гранулы у P – клеток (бомбезин).
Среди апудоцитов выделяют:
EC – эндокриноциты. Расположены в области тела и дна. Клетки вырабатывают серотонин и мелатонин.
ECL – клетки. Расположены в железах дна и тела желудка. Клетки вырабатывают гистамин.
G – клетки. Наибольшая их концентрация в пилорических и кардиальных железах. Выделают гастрин.
D – клетки. Локализованы в пилорических железах. Вырабатывают соматостатин.
D1 – клетки. В желудке секретируют ВИП.
А – клетки. Синтезируют глюкагон.
P – клетки. Выделяют бомбезин.
Кардиальные железы – простые, разветвленные, трубчатые железы, преимущественно со слизистым секретом, мерокриновой секрецией. Они располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки.
Пилорические железы – простые, разветвленные, трубчатые железы со смешанной секрецией (преимущественно слизистой), мерокриновым типом секреции. Главных и обкладочных клеток почти нет.
Подслизистая основа (пластинка) хорошо развита в дне и теле желудка, где образует совместно со слизистой оболочкой крупные складки. Она представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью с толстыми коллагеновыми и эластическими волокнами. Содержит подслизистое нервное сплетение, лимфатические фолликулы, сосудистые коллекторы.
Мышечная оболочка образована 2 или 3 слоями гладкой мышечной ткани. Внутренний слой прерывистый и содержит косо направленные миоциты. В среднем слое волокна лежат в основном циркулярно. Наружный слой содержит продольно лежащие гладкие миоциты. Циркулярный слой мощно развит в пилорическом и кардиальном отделе, где участвует в формировании циркулярных складах непроизвольных сфинктеров.
Серозная оболочка является поверхностной оболочкой желудка. Состоит из 2 пластинок. Внутренняя пластинка составлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней много жировых клеток, располагаются сосудистое и нервное сплетения. Наружная пластинка эпителиальная.
Преджелудки:
Полость рубца покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой, сформированная рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит много эластических волокон. Совместно с эпителием она образует разнообразные по величине и форме сосочки, выступающие в просвет. Кроме этого, в эпителий из собственной пластинки слизистой оболочки врастают соединительнотканные выступы, и в ней имеется много микрососудов. Мышечная пластинка слизистой оболочки составлена отдельными пластами гладких миоцитов, часть из которых проникать в толщу сосочков. Под ней располагается подслизистая основа, сформированная рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми коллекторами и нервными сплетениями. Мышечная оболочка стоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. В основном мышечная оболочка составлена гладкой мышечной тканью, но в области входа в желудок и меньшей степени в других отделах могут быть и скелетные исчерченные в мышечные волокна. Серозная оболочка состоит из соединительнотканной пластинки и мезотелия.
Сетка коров имеет близкое гистологическое строение при сравнении с рубцом. Эпителий также многослойный плоский ороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки, как и в рубце, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Собственная пластинка с эпителием формирует складки, которые отграничивают ячейки.
Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена рассеянными гладкими миоцитами. Подслизистая основа слабо выражена. Мышечная оболочка состоит из 2 спирально направленных слоев гладких мышечных волокон. Далее видна серозная оболочка.
Книжка корова на внутренней поверхности имеет складки в виде продольно ориентированных параллельных листков, являющихся производными слизистой оболочки. Эпителий многослойный, плоский. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная пластинка слизистой оболочки это 1 слой продольно направленных гладких миоцитов. От мышечной пластинки слизистой оболочки идут пучки клеток, которые можно найти и в тоже складок. Они формируют мощные скопления на вершине складок. Подслизистая основа содержит рыхлую волокнистую соединительную ткань с сосудистыми коллекторами и нервным сплетением. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. Циркулярный слой тонкий, но значительно утолщается на дне сетки. От него в наиболее крупные складки проникают поперечные пластинки гладкомышечных клеток, идущие от основания к вершинам складок. Наружная оболочка серозная.
Литература
Цитология, гистология, эмбриология. Александровская О.В. Радостина Т.Н., Козлов Н.А. М.: Агропромиздат, 1987. 448с.
Цитология, гистология, эмбриология Васильев Ю.Г., Трошин Е.И., Яглов В.В.