Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше самих клеток. Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани.
Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также, посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем центральных. Важную роль в деятельности нервной системы играют глиальные клетки.
Выделяют тело нейрона и его отростки. Отростки нейрона представляют собой большое число дендритов и один аксон (рис. 1). Нервные клетки имеют электрический заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений (рис. 2.). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, ПД - нервный импульс - 80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями и отростками глиальных клеток.Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопления составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна.
Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы.
1. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.
2. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.
3. По направлению информации различают:
• афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС;
• эфферентные, передающие информацию к рабочим органам -эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными);
• вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.
4. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.
5. По активности различают фоновоактивные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоновоактивные нейроны отличаются общим рисунком генерации импульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие - пачками импульсов. Фоновоактивные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.
6. По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные нейроны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.
Функциональные структуры нейрона.
1.Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, которые транспортируются по аксону и дендритам, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по отношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует.
2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками. Если шипики не получают импульсацию, то они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы. Это происходит, например, в случае пресинаптического торможения.
3. Структуры, в которых обычно возникает ПД (генераторный пунктПД), - аксонный холмик.
4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.
5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - синапсы.
Рис. 1. Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции отдельных структурных элементов нейрона.
Классификация синапсов ЦНС. Основу классификации составляет несколько признаков.
1. По способу передачи сигналов: химические синапсы (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, и смешанные синапсы - электрохимические.
2. В зависимости от местоположения выделяют аксосоматические, аксодендритные, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные синапсы.
3. По эффекту различают возбуждающие и тормозящие синапсы.
Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей»). Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% от объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. По размеру глиальные клетки в 3-4 раза меньше нервных, их число огромно - достигает 14 × 1010, с возрастом увеличивается, тогда как число нейронов уменьшается. Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками.
Глиальные клеткивыполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами).
Цереброспинальная жидкость (ликвор) - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жидкостью мозга. Значительная часть цереброспинальной жидкости образуется в специализированных сплетениях желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также продукты своего обмена. Цереброспинальная жидкость представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости. От плазмы крови она отличается, как и межклеточная жидкость других тканей, низким содержанием белка, меньшим содержанием аминокислот и глюкозы. Ее объем 100-200 мл, за сутки вырабатывается около 600 мл, обновление происходит 4-8 раз в сутки. Цереброспинальная жидкость выполняетзащитную роль: является своеобразной гидравлической «подушкой» мозга, обладает бактерицидными свойствами.
Функции нейронов. Жизнь животного организма сосредоточена в клетке. У каждой клетки имеются общие (основные) функции, одинаковые с функциями других клеток, и специфические, свойственные в основном данному виду клеток.
Функции нейрона, идентичные общим функциям любых клеток организма.
1. Синтез тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений. При этом энергия не только расходуется, но и накапливается, поскольку клетка усваивает органические соединения, богатые энергией.
2. Выработка энергии в результате процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений, содержащих энергию. Энергия необходима для обеспечения жизнедеятельности каждой живой клетки.
3. Трансмембранный перенос веществ, обеспечивающий поступление в клетку необходимых веществ и выделение из клетки метаболитов и веществ, используемых другими клетками организма.
Специфические функции нервных клеток центральной и периферической отделов нервной системы.
1. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма. Эта функция осуществляется прежде всего с помощью периферических нервных образований - сенсорных рецепторов и посредством шипикового аппарата дендритов и тела нейрона.
2. Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутренних органов, сосудам, секреторным клеткам. Эта передача реализуется с помощью синапсов.
3. Переработка поступающей к нейрону информации посредством взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний пришедших к нейрону нервных импульсов.
4. Хранение информации с помощью механизмов памяти. Любой сигнал внешней и внутренней среды организма вначале преобразуется в процесс возбуждения, который является наиболее характерным проявлением активности любой нервной клетки.
5. Нервные импульсы обеспечивают связь между всеми клетками организма и регуляцию их функций.
6. С помощью химических веществ нервные клетки оказывают трофическое влияние на эффекторные клетки организма.
Жизнедеятельность самой нервной клетки обеспечивается взаимодействием всех ее органелл и клеточной мембраны (совокупность структурных элементов, образующих оболочку клетки), как и любой другой клетки организма.
Органеллы нейрона. Органеллы нейрона находятся в гиалоплазме, Гиалоплазма является внутренней средой нейрона, обеспечивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синтезируемых клеткой. Гиалоплазма выполняет также функцию депо гликогена, липидов, пигментов.
Ядро несет генетическую информацию и обеспечивает регуляцию синтеза белка в клетке.
Клеточная мембрана нейрона, как и большинства клеток организма, имеетотрицательный поверхностный заряд. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: одни вещества пропускают, другие не пропускают. Анионы органических кислот не проходят через мембрану, но имеются каналы, избирательно пропускающие ионы K+, Na+ Ca2+, Сl-. При действии нервных импульсов проницаемость мембраны нейрона для различных ионов изменяется, это обеспечивает движение ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам, что выражается в возникновении возбуждающих и тормозных потенциалов.
Основными функциями клеточной мембраны являются следующие.
1. Барьерная (защитная) функция - наиболее очевидная функция клеточной мембраны, образующей поверхностную оболочку клетки. Барьерная функция клеточных мембран нарушается при многих патологических процессах (гипоксия, интоксикация, раковое перерождение). Многие лекарственные вещества реализуют свое влияние посредством действия на мембрану, при ее повреждении эффекты лекарственных веществ могут изменяться.
2. Восприятие изменений внутренней и внешней среды организма с помощью рецепторов - специальных структур, обеспечивающих узнавание различных раздражителей и реакцию на них, В клеточной мембране имеется большой набор различных рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к различным агентам: гормонам, медиаторам, антигенам, химическим и физическим раздражителям. Рецепторы отвечают за взаимное распознавание клеток, иммунитет. Восприятие физических и химических раздражителей (изменений внутренней и внешней среды организма) у возбудимых клеток осуществляется с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс.
3. Создание электрического заряда клетки, благодаря которому у клеток возбудимых тканей возникает локальный потенциал и ПД (возбуждение) и проведение последнего. Распространение возбуждения обеспечивает быструю связь возбудимых клеток между собой, а также посылку эфферентного сигнала от нервной клетки к эффекторной (исполнительной) и получение обратных (афферентных) импульсов от нее. Следует заметить, что электрический заряд имеют не только нервные, но и все другие клетки организма. Потенциал действия (возбуждение) генерируют только клетки возбудимых тканей (мышечной и нервной).
4. Передача сигналов от одной клетки к другой осуществляется с помощью специальных структур - синапсов, образуемых в области контакта нейронов друг с другом.
5. Транспортная функция вместе с барьерной определяют состав веществ в клетке. Наличие концентрационных и электрических градиентов различных веществ и ионов вне клетки и внутри нее свидетельствует о том, что клеточная мембрана осуществляет тонкую регуляцию содержания в цитоплазме ионов и молекул. Благодаря транспорту частиц формируется состав внутриклеточной среды, наиболее благоприятный для оптимального протекания метаболических реакций.
Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона. Транспорт через клеточную мембрану обеспечивает: 1) поступление в клетку различных веществ, необходимых для синтеза клеточных структур и выработки энергии: 2) все перемещения частиц между клеткой и интерстицием, сосудами и интерстицием; 3) регуляцию физико-химических констант внутренней среды клетки; 4) создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения; 5) выделение клетками продуктов ее обмена и биологически активных веществ: нейрогормонов, нейромедиаторов.
Транспорт веществ с помощью насосов. Достаточно хорошо изучены Na/K.-, Са- и Н- насосы.
Специфичность насосов заключается в том, что они обычно переносят какой-то определенный ион, например, Na/K-насос.
Натрий-калиевый насос - это белок клеточной мембраны, обладающий, как и все другие насосы, свойствами фермента. Он имеется в мембранах всех клеток и создает характерный признак живого - градиент концентрации Na+и К+внутри и вне клетки, что обеспечивает формирование мембранного потенциала и вторичный транспорт веществ. Главными активаторами насоса являются гормоны (альдостерон, тироксин), ингибирует насос недостаток энергии (кислородное голодание). Кальциевый насос обеспечивает транспорт ионов Са2+. Насос строго контролирует содержание ионов Са2+ в клетке, поскольку изменение уровня Са2+ нарушает ее функцию.
3. Постоянная работа насосов необходима для поддержания концентрационных градиентов ионов, связанного с ними электрического заряда клетки и движения воды и частиц в клетку и из клетки. Совокупность этих процессов обеспечивает жизнедеятельность нейрона, как и любой другой клетки. В результате разной проницаемости клеточной мембраны для различных ионов и постоянной работы ионных помп концентрация ионов внутри и снаружи клетки неодинакова. Ионы являются заряженными частицами, поэтому существует электрический заряд нейрона. Почти во всех изученных клетках внутреннее содержимое их заряжено отрицательно по отношению к внешней среде, т.е. внутри клетки преобладают отрицательные ионы, а снаружи - положительные.
Ионы К+ находятся преимущественно в клетке, ионы Na+ и Сl- - во внеклеточной жидкости. Это обеспечивает сохранение клеточного объема (осморегуляция), поддержание электрической активности в нервных клетках, транспорт других веществ.
Таким образом, первичный транспорт ионов играет исключительно важную роль в жизнедеятельности клеток.
Основные свойства нервной клетки. 1. Возбудимость - это свойство нейрона генерировать потенциал действия на раздражение.
К возбудимымклеткам относятся только те, которые генерируют потенциал действия. Это мышечные и нервные клетки.
Невозбудимыми тканями являются эпителиальная и соединительная. Клетки этих тканей не генерируют потенциалы действия при действии на них раздражителя.
Раздражитель - это любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. В зависимости от природы раздражители делят на физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические, в зависимости от степени чувствительности клеток к тому или иному раздражителю - на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель - это такой раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия специальных структур, воспринимающих этот раздражитель. Адекватным раздражителем нейронов являются медиаторы и электрические импульсы.
Из всех видов раздражителей в эксперименте часто используют электрический раздражитель, поскольку он является универсальным, его легко дозировать по силе, длительности, частоте и крутизне нарастания силы стимула.
Проводимость - это способность ткани и клетки проводить возбуждение. Процессы возбуждения и торможения нервных клеток (электрические явления) обеспечивают выполнение их функций. Следует отметить, что все клетки и ткани организма обладают раздражимостью - это общее свойство живой материи активно изменять характер своей жизнедеятельности при действии раздражителя. Реакции отдельных клеток, тканей на действие раздражителя могут быть весьма разнообразными: изменение интенсивности обмена веществ, рН, проницаемости клеточной мембраны, движение ионов, электрические явления, ускорение клеточного деления и роста, структурно-функциональные реакции (например, выделение секрета железистыми клетками или сокращение мышечных клеток). Степень выраженности возможных изменений может быть различной, она зависит от вида клеток или ткани, которые подвергаются действию раздражителя. Таким образом, возбудимость - это частный вид раздражимости.
Межнейронное взаимодействие и нейронные сети. В соответствии с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных клеток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в нейрофизиологии. Так, например, американский исследователь В. Маункасл предлагает в качестве своеобразной "единицы" нейрофизиологического обеспечения информационного процесса "элементарный модуль обработки информации" — колонку нейронов, настроенных на определенный параметр сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен определенный параметр сигнала, образуют макроколонку, которая соответствует определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого участка внешнего мира осуществляется параллельный анализ свойств представленного там сигнала.
Предполагаемая роль межнейронного взаимодействия настолько значительна, что легла в основу представления об особой функциональной единице — "дендроне", который представляет морфофункциональную основу генерации "психона" — элементарной единицы психического. То и другое образование носит гипотетический характер, и представляет интерес постольку, поскольку отражает настоятельную потребность исследователей мозга в выделении сопоставимых физиологических и психологических единиц анализа.
Нейронная сеть. Важной единицей функциональной активности ЦНС считается элементарная нейронная сеть. Принципы кооперативного поведения нейронов в сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы.
Типы сетей. В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов переработки информации получает все большее распространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых порождает новые системные качества, не присущие отдельным элементам этой сети.
По характеру организации в нервной системе чаще всего выделяют три типа сетей: иерархические, локальные и дивергентные. Первые характеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом клеток вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Наиболее характерен такой тип сетей для строения сенсорных и двигательных путей. Сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии: информация поступает от низших центров к высшим. Двигательные, напротив, организованы по принципу нисходящей иерархии: из высших корковых центров команды поступают к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако выключение хотя бы одного звена (в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети.
В локальных сетях поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.
Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые при этом могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, по-видимому, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.
Векторное кодирование - в нейронных сетях внешнему стимулу ставится в соответствие вектор возбуждения — комбинация возбуждений элементов нейронного ансамбля. При этом ансамблем считается группа нейронов с общим входом, конвертирующих на одном или нескольких нейронах более высокого уровня. Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной величиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы генерируют. Например, выполненные в этой логике исследования цветового зрения человека показывает, что воспринимаемый цвет определяется направлением фиксированного четырехкомпонентного вектора возбуждения.
Интенсивное развитие сетевые модели переработки информации получили в нейрокибернетике и так называемом коннекционизме. Высокий уровень абстракции и использование формального математического аппарата в этих моделях далеко не всегда опирается на реальное физиологическое содержание и в целом меняет плоскость анализа, переводя его из системы физиологических понятий в систему условных единиц с условными свойствами.