Гетерозис (от греч.-изменение, превращение) – явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами(термин гетерозис предложен Шеллом в 1914г.)
Для растений (по Густафсону) различают три типа гетерозиса:
· Соматический
· Репродуктивный
· Адаптивный
При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений. Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F1 по семенной продуктивности. И адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.
Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером(1761-1766),который изучал гибриды табака. Он сделал три интересных вывода, которые впоследствии были подтверждены:
· Величина гетерозиса зависит от степени различия родительстких форм
· Гибридная сила (гетерозис) имеет особое значение в эволюции
· С практической точки зрения гибридная мощность представляет большую ценность для лесоводов
Дарвин в свое работе «действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире»показал преимущество гибридов над негибридами, в частности у кукурузы. До сих пор не создана генетическая теория гетерозиса,т.к. многие механизмы в проявлении гетерозиса неясны.
46. Гипотеза сверхдоминирования, объясняющая явление гетерозиса.(или моногибридный гетерозис)
Эту гипотезу, независимо друг от друга, сформулировали Шелл и Ист в 1908 г. Сущность ее заключается в том что гетерозис являет собой эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.
Гипотезу сверх доминирования отличают от первой два положения:
· Активны оба аллеля;
· Невозможно закрепить (даже теоретически)гетерозис, т.е.получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью.
|
Определенным подтверждением этой гипотезы явилось открытие так называемого моногенного гетерозиса. Представление об этом типе гетерозиса дают следующие примеры.
Дополнительное действие аллелей. У кукурузы, как показал Стадлер (1942), имеются множественные аллели R? Детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:
RgRg – алейрон окрашен,пыльники не окрашены
.rrrr – алейрон не окрашен,пыльники окрашены
Rgrr – алейрон окрашен,пыльники окрашены.
Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G1 определяетвыработку красного пигмента при t=27, а аллель G2 – при t=100С. В этом случае при отсутствии доминантности генотип G1G2 может синтезировать красный пигмент как при высокой, так при низкой температуре.
Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К (КК и кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа (Кк) фотосинтез увеличивался на ≈50%
В целом обе эти гипотезы объясняют одинаковый конечный результат и поэтому не могут считаться взаимоисключающими.
47. Гипотеза доминирования, объясняющая явление гетерозиса. Пути закрепления гетерозиса.
Эта гипотеза имеет более полное название – гипотеза взаимодействия благоприятных доминантных факторов. Она объясняет гетерозис сочетанием в результате скрещивания благоприятно действующих доминантных генов и подавлением ими вредных рецессивных аллелей. Разработана американским генетиком Джонсоном (1917)
|
Проявление гетерозиса при скрещивании инбредных линий, согласно этой гипотезе, есть результат подавления действия вредных рецессивных генов их благоприятными доминантными аллелями, т.к. маловероятно, чтобы у разных линий все рецессивные гены находились в одинаковых локусах.
«вклад доминантных и рецессивных генотипов в развитие количественного признака»
ааBBccDDee × AabbCCddEE
1+2+1+2+1=7 2+1+2+1+2=8
F1 AaBbCcDdEe
2+2+2+2+2=10
Считается также, что на эффект гетерозиса оказывает влияние и степень взаимодействия между доминантными генами (эпистаз*-взаимодействие генов, влияющих на выраженность признака)
Вообще принято рассматривать по этой гипотезе гетерозис как любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями.
Исходя из теории доминирования, гетерозис в целом следует рассматривать как суммирование значений d по каждому из генов,внося вклад в развитие признака у F1:
Гетерозис=Σ d
Эта формула должна быть видоизменена, если родительские формы не полностью гомозиготны по каждому из полигенов. В этом случае она приобретает вид:
Гетерозис в F1=Σ dy2, где у – множитель,представляющий разность в частоте генов между двумя скрещивающимися формами (у= 1 или 100%, когда родитель гомозиготен по разным аллелям в каждом локусе).
Поскольку гетерозиготность в F2 уменьшается в 2 раза, и гетерозис во втором поколении снижается в 2 раза:
Гетерозис в F2=Σ dy2/ 2