ТКАНИ. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ.
Ткани – это исторически сложившиеся структуры, состоящие из клеток и межклеточного вещества, обладающие общими морфофункциональными свойствами.
Ткани – это частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов, объединенных общими функциональными свойствами.
Дифферон – это гистогенетический ряд клеток, который дифференцируются в одном направлении, развивающийся из стволовой клетки. Дифферон состоит из стволовой клетки, полустволовой клетки, клетки – предшественницы, бластных форм клеток, созревающих и зрелых клеток.
Стволовая клетка – это редко делящаяся унипотентная, малодифференцированная клетка, она выполняет резервную функцию. Из стволовых клеток в процессе размножения и дифференцировки формируются ткани.
Полустволовая клетка – часто делящаяся, восстановление и регенерация ткани происходит чаще за счет деления полустволовых клеток. Если исчерпывается резерв полустволовых клеток, то стволовые клетки выходят из периода G0 интерфазы в стадию митоза, при делении давая начало полустволовым клеткам.
Дифференцировка – это приобретение специализированных морфофункциональных свойств. Индукция – это воздействие одной группы клеток на другую, чаще в эмбриональном периоде. Детерминация – это предопределение в развитии, она генетически обусловлена. Осуществляется с помощью коммитирования – это ограничение потенции развития, благодаря репрессии и депрессии генов.
Классификация тканей
1. По Лейдигу: он поделил ткани следующим образом:
1. клеточного типа (эпителий);
2. ткани соединительного вещества (соединительные);
3. мышечные ткани;
4. нервные ткани.
Келликер создал учебник с классификацией Лейдега, отсюда классификация носит название «По Келликеру-Лейдегу».
2. А.А. Заворзин исходил из принципа, что ткани являются частной системой организма и разделил их по выполняемой функции:
1. пограничные ткани (эпителий);
2. ткани внутреннего обмена (соединительные);
3. ткани, выполняющие сократительную функцию (мышечные);
4. ткани, выполняющие функцию раздражения (нервная).
Было введено понятие о 4 типах ткани – эпителиальная, соединительная (включающая кровь и лимфу), мышечная, нервная.
А.А. Заворзин объединил эпителий и соединительную ткань в ткань общего типа, а мышечную и нервную ткани – в специальные. Ткани общего типа исторически развились раньше специальных, для них характерна высокая регенерация.
3. Н.Г. Хлопин разделил ткани по их происхождению из трех зародышевых листков (эктодермальные, мезодермальные, энтодермальные). Свои выводы о происхождении ткани он сделал благодаря многочисленным экспериментам, проведенных им в культуре тканей. На основе опытов, он пришел к выводу о том, что ткани различные по происхождению никогда не переходят одна в другую, но внутри развивающейся ткани из одного источника возможна метаплазия (например: многорядный реснитчатый эпителий в эксперименте дает многослойные структуры). Это дает предположение о том, что многорядный реснитчатый эпителий, развивается из прехордальной пластинки. Метаплазия – это процесс превращения одной ткани в другую в пределах данной ткани развившейся из одного источника.
Эпителиальные ткани
Общая морфофункциональная характеристика эпителия:
1. Эпителий развивается из трех зародышевых листков.
2. Имеет чисто клеточное строение. Клетки плотно прилегают друг к другу, и между ними нет или очень мало межклеточного вещества.
3. Пограничное расположение – эпителий располагается на границе с внешней или с внутренней средой организма.
4. эпителий всегда лежит на базальной мембране
Базальная мембрана состоит из двух слоев:
а) внутренний слой – более светлый, содержит аморфное вещество и много кальция,
б) фибриллярный слой состоит из белка коллагена четвертого типа.
5. Бессосудистость - в эпителии нет кровеносных сосудов. Питание его происходит диффузно из подлежащей соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды. Исключение составляют эпителий сосудистой полоски во внутреннем ухе.
6. Полярность или полярная дифференцировка (в базальной части клетки лежит ядро, а в апикальной части – органеллы, особенно специального значения).
7. Клетки связаны между собой с помощью десмосом и полудесмосом с базальной мембраной.
8. Камбиальность – высокая способность к регенерации, за счет наличия стволовых и полустволовых клеток.
9. Богатая иннервация эпителия.
10. Эллиминативная функция – способность к обрастанию инородных тел.
Эпителиальные ткани – это совокупность дифферонов, тесно расположенных на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а так же образующих большинство желез организма.
Различают поверхностные (покровные) и железистые эпителии. Поверхностные эпителии – это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов, вторичных полостей тела. Железистый эпителий образует многие железы, осуществляет секреторную функцию (синтезирует и выделяет секреты).
 |  | ||
Классификация поверхностных эпителиев
 |
 |  |
Генетическая классификация эпителия по Н.Г. Хлопину.
Эпителиальные ткани развиваются их различных тканевых зачатков:
1. Эпидермальный (кожный) тип эпителия образуется из эктодермы, по строению многослойный (многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи), выполняет защитную функцию.
2. Энтеродермальный (кишечный) тип эпителия развивается из энтодермы, по строению однослойный призматический (эпителий среднего отдела ЖКТ), выполняет функцию всасывания или секреции.
3. Целонефродермальный тип развивается из мезодермы, по строению – плоский, кубический или призматический (эпителий почечных канальцев, мезотелий), выполняет барьерную или экскреторную функции.
4. Эпиндимоглиальный тип развивается из нервной трубки (эпителий оболочек мозга).
5. Ангиодермальный тип развивается из мезенхимы (эндотелий кровеносных сосудов и камер сердца).
Однослойный однорядный эпителий
Однослойный плоский эпителий представлен мезотелием и эндотелием.
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, брюшины и перикарда). Мезотелиоциты плоские, полигональные, с неровными краями клетки. Клетки содержат не одно, а два или три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полости. При обычной окраски границы клеток не видны, а выявляются с помощью импрегнации азотнокислым серебром. Развивается из мезодермы.
Эндотелий – выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а так же камеры сердца. Эндотелиоциты – клетки полигональной формы, границы извилисты, выявляются с помощью импрегнации азотнокислым серебром. Клетки содержат одно или несколько ядер, поэтому имеется ядровыбухающий участок, по периферии клетки истончены, в апикальной части короткие тупые микроворсинки, увеличивающие поверхность всасывания. В цитоплазме из органелл развиты митохондрии, микротрубочки и микрофиламенты, много пиноцитозных пузырьков. Клетки участвуют в диффузном питании стенки сосудов, а также в обмене веществ и газов между кровью и тканями. Развивается из мезенхимы.
Однослойный кубический эпителий – выстилает часть почечных канальцев. Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку (микроворсинки), и базальную исчерченность. Функция эпителия почечных канальцев – обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь.
Однослойный призматический эпителий (эпителий среднего отдела пищеварительной системы) - он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, протоков печени и ПЖЖ. В желудке – однослойный призматический железистый эпителий, продуцирующий слизь, которая защищает его стенку от воздействия пищевых комков и желудочного сока. В тонкой кишке – однослойный призматический каемчатый эпителий, активно участвующий в пищеварении и всасывании веществ. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез – крипт.
Многорядный эпителий
Многорядный реснитчатый эпителий выстилает воздухоносные пути, а так же ряд других органов, все клетки своим основанием лежат на базальной мембране, но имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта.
Клетки:
Реснитчатые клетки – высокие, призматической формы, апикальная поверхность покрыта ресничками, которые совершают сгибательные движения в сторону противоположную вдыхаемому воздуху, таким образом, очищают его от пыли, микроорганизмов и др. Бокаловидные клетки (внутриэпителиальные (эндоэпителиальные), одноклеточные железы) - секретируют на поверхность эпителия слизь. Вставочные: короткие и длинные – выполняют камбиальную функцию, участвуя в регенерации эпителия. Эндокринные - выделяют гормоны, которые осуществляют местную регуляцию сокращения мышечной ткани воздухоносных путей.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, выстилает полость рта и пищевода. В нем различают три слоя:
1. базальный слой, состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающиеся на базальной мембране.
2. шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами – десмосомы и другие виды контактов.
3. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий - покрывает поверхность кожи, образуя эпидермис. Выделяют 5 слоев - базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой (в коже ладоней и подошв), в остальных частях тела 4 слоя - отсутствует блестящий слой.
1. Базальныйслой состоит из кератиноцитов призматической формы, соединенных с базальной мембраной с помощью полудесмосом и между собой с помощью десмосом. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов, поэтому данный слой называют ростковым.
2. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые связаны между собой десмосомами, в области них имеются мельчайшие выросты «шипики», направленные навстречу друг другу.
Помимо кератиноцитов в базальном и шиповатом слоях имеются следующие клетки: меланоциты – клетки с несколькими ветвящимися отросками, в которых имеются меланосомы содержащие специфический пигмент черного цвета – меланин, (защищает организм от УФ лучей); клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) - отростчатой формы, участвуют в защитных иммунных реакциях, объединяют окружающие кератиноциты в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), а также оказывают влияние на пролиферацию и дифферинцировку кератиноцитов; клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами, т.о. являясь чувствительными и эндокринными клетками, влияющими на регенерацию эпидермиса.
3. Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы кератогиалина.
4. Блестящий слой образован кератиноцитами плоской формы, в которых отсутствуют ядра и органеллы. Кератогиалиновые гранулы в этом слое сливаются в единую светопреломляющую массу (элеидин). Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами.
5. Роговой слой состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов – роговых чешуек, которые имеют толстую прочную оболочку и содержат кератиновые фибриллы, упакованные в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество, обладающее гидроизолирующим свойством, за счет большого количества липидов. Самые верхние чешуйки постепенно отпадают с поверхности эпителия, на смену им приходят новые – вследствие размножения и дифферинцировки клеток из нижележащих слоев.
Переходный эпителий выстилает мочевыводящие органы (лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь), т.е. стенки тех органов, которые подвержены значительному растяжению. Различают три слоя клеток:
1. базальный слой, образован мелкими округлыми камбиальными клетками,
2. промежуточный слой - клетки имеют полигональную форму,
3. поверхностный слой состоит из очень крупных, не редко многоядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму (в зависимости от состояния стенки органа), соединенными между собой с помощью плотных контактов.
При растяжении стенки эпителий становится тонким и его верхние слои уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает, при этом клетки промежуточного слоя принимают грушевидную форму, а поверхностные клетки – куполообразную.
Железестые эпителии.
Железистый эпителий состоит из железистых клеток – гландулоцитов, осуществляющих синтез и выделение секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости внутренних органов (внешняя, экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя эндокринная секреция).
Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их разнообразна, ядра крупные, неправильной формы. В цитоплазме развита гранулярная ЭПС (тогда секрет богат белком), агранулярная ЭПС (липиды, стероиды), обширный аппарат Гольджи, многочисленные митохондрии. Органоиды специального значения представлены либо микроворсинками, либо базальной складчатостью.
Фазы секреторного цикла:
1. Поступление различных органических и неорганических соединений в железистые клетки путем диффузии через базальную мембрану, а также путем пиноцитоза в клетку проникают крупные молекулы белка.
2. Фаза секреции и накопления. На ЭПС синтезируются секреты, которые перемещаются в аппарат Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул.
3. Выделение секрета из гландулоцитов. Может быть различным - в виде гранул, путем диффузии, путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Типы секреции: мерокриновый – выделение секрета из клетки идет без нарушения ее структуры (слюнные железы). Апокриновый – частичное разрушение железистых клеток (молочные железы). Бывает двух видов: макроапокриновая секреция – вместе с секретом отделяется апикальная часть гландулоцитов, микроапокриновая секреция – верхушки микроворсинок. Голокриновый - сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (сальные железы кожи).
4. Восстановление структуры гландулоцитов – либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации (при голокриновой секреции).
Железы
Железы – органы, состоящие из гландулоцитов, вырабатывающих специфические вещества и выделяющие их в выводные протоки (экзокринные железы) или в кровь и лимфу (эндокринные железы).
Эндокринные железы вырабатывают гормоны, поступающие в кровь. Состоят только из гландулоцитов и не имеют выводных протоков.
Экзокринные железы вырабатывают секреты. Они могут быть одноклеточными (см. бокаловидные клетки) и многоклеточными, состоящими из секреторных (концевых) отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гландулоцитами лежащими на базальной мембране. Выводные протоки высланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез.
Классификация желез:
По строению:
Простые железы имеют не ветвящийся выводной проток, сложные железы – ветвящийся.
Разветвленные – выводной проток открывается несколько концевых отделов, неразветвленные – один концевой отдел. Трубчатые – форма концевого отдела в виде трубочки, альвеолярные – в виде мешочка.
По характеру выделяемого секрета железы делятся на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые, сальные, солевые.
По типу секреции: мерокриновые (слюнные, потовые), апокриновые (молочные, потовые), голокриновые (сальные).
