Живые системы резко отличаются от объектов химии и физики – неживых систем. Их особенность в высокой структурной и функциональной сложности. И в то же время, в основе их жизнедеятельности лежат физико-химические процессы.
Живые системы отличаются необычайным разнообразием – от клетки до биосферы. Всё живое представлено на Земле огромным числом видов: сейчас известно 3000 видов прокариот, более 500000 видов растений и более 1,5 млн. видов животных. К этому следует добавить, что современная фауна и флора составляют около 3% от числа ранее живших организмов.
До середины 20-го века в биологии господствовала организменноцентрическая концепция, в рамках которой изучались строение, функции, взаимоотношения со средой отдельных организмов. Благодаря этому направлению оказались хорошо изученными представители всех царств и видов живой природы. Но биология является важнейшим компонентом научной картины мира. А в ней с середины прошлого века начала формироваться новая парадигма, согласно которой окружающий нас мир представлен не одиночными объектами, а сложными системами. Впрочем, понятие системы присутствовало в науке достаточно давно. В переводе с греческого языка sistema (целое), составленное из частей и представляет собой множество закономерно связанных друг с другом элементов (предметов, явлений, взглядов, принципов, знаний и т.д.), упорядоченное целостное образование. Представления об отдельных системах мы находим в работах Аристотеля (геоцентрическая модель мира), Н.Коперника, Э.Канта и П.Лапласа и т.д. Однако первым автором, применившим «системный анализ » биологических процессов, следует признать Ч. Дарвина. Если для Ж.Б.Ламарка эволюирующей единицей была каждая отдельная особь, то Ч.Дарвин уже использовал математическое понятие «множества» при анализе процесса «борьбы за существование».
Прежде, чем рассматривать общие особенности биологических систем попытаемся их систематизировать. Согласно критериям, введённым в1980г. В.И.Кремянским (1.в системе есть органическое взаимодействие частей и целого; 2.в системе есть специфические структуры и процессы), можно выделить три типа биологических систем: молекулярно-клеточный. организменный и уровень надорганизменных образований.
Наиболее тонкие фундаментальные метаболические процессы происходят на первом интегративном уровне. В своей материальной основе, по крайней мере, на атомарном уровне, живые системы едины с остальным окружающим миром. Различия начинаются на молекулярном уровне. К фундаментальным признакам живых систем относится их молекулярный состав, для которого характерно присутствие белков и нуклеиновых кислот, т.е. макромолекул, состоящих из апериодически соединённых субъединиц и поэтому превосходящих по своему разнообразию весь мир живых существ. Сложные полимерные молекулы объединяются и образуют надмолекулярные комплексы. Эту специфику живых систем принято называть макроскопичностью.
Вторая особенность «химии живого» состоит в чрезвычайном многообразии составляющих её веществ. В первую очередь это, конечно, белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и их производные. Кроме органических веществ, в состав живых систем входят и неорганические - вода микроэлементы, макроэлементы и т.д. Все эти вещества непременные участники метаболических процессов. А признак огромного химического разнообразия называется химической гетерогенностью.
Существуют и другие уровни гетерогенности живых систем:
· гетерогенность клетки состоит в разделении её на функциональные компартменты и наличии в ней большого числа органоидов,
· гетерогенность организма – результат интеграции клеток и дифференциации тканевых структур, составляющих различные сложные подсистемы – органы; последние образуют функциональные системы на основе дальнейшей интеграции,
· В надорганизменных объединениях всех рангов (от популяции до биосферы) гетерогенность обусловлена уникальностью каждого организма, входящего в систему. Это структурная гетерогенность. Она является результатом индивидуального развития системы,
· пространственная гетерогенность состоит в том, что условия взаимодействия компонентов (реагентов) в разных точках системы могут быть различными. Многообразие метаболических реакций делает необходимым разграничение внутреннего пространства системы на компартменты. Следовательно, биологические системы по форме организации пространства могут быть отнесены к распределённым. В отдельных точках таких систем происходят специфические процессы и одновременно – проникновение синтезированных продуктов в соседние элементарные пространства (например, все случаи трансмембранных переносов).
Для живых систем характерна автаркия (от греч.autarkeia – самоудовлетворение), пониманимая как способность самостоятельно поддерживать и увеличивать свою высокую степень упорядоченности (принцип В.И.Вернадского).
В клетках и организмах постоянно синтезируются и расщепляются макромолекулы. В системах надорганизменного уровня также происходит преобразование химических веществ от фотосинтеза до их редукции, по трофическим связям.
Таким образом, «живое состояние – это не структура, а процесс». Так известно, сто общее количество энергии, полученной организмом за некоторый промежуток времени, впоследствии обнаруживается в выделенном тепле и продуктах распада. При этом, как показывают простейшие опыты, выделенная теплота превышает энергию, поступившую в организм с пищей. Показательным, в этом отношении, является эксперимент с грибком Aspargillus (по Э.Либберту). Были оценены:
· теплота сгорания питательного раствора – 35,89 кДж
· теплота, выделенная грибком – 13,81 кДж
· теплота образовавшегося мицелия – 23,47кДж.
При оценке теплоты, выделенной и накопленной грибком (13,81+23,47=37,28 кДж) оказалось, что её показатель превышает энергию, поступившую из питательной среды на 1,39 кДж. Структура живых систем благодаря сложным химическим преобразованиям чрезвычайно лабильна, изменчива
Парадоксально, но при всей своей «текучести» живые системы обладают способностью поддерживать постоянство внутренней среды – гомеостаз. Способность поддерживать свою уникальность, в пределах допускаемых внешней средой, присуща всем биологическим системам от клетки до биосферы. Такого рода процессы требуют значительных энергозатрат. Все живые системы выработали в процессе эволюции различные механизмы использования внешних источников энергии (солнечная энергия, энергия химических связей).
Специфичность внутренней среды живых систем обеспечивают такое её свойство как гетерофобия, отторгающая чуждые системе компоненты. Это основное условие сохранения самостоятельности системы. Гетерофобия определяет индивидуальность объекта и его устойчивость (принцип Ле-Шателье – Брауна).
Биологические системы организ у ют не только свою внутреннюю среду, но и внешнюю. В ходе биологических процессов изменился состав атмосферы Земли, она стала окислительной. Молекулярный кислород полностью обновляется за 3-4 тыс.лет. За один год при фотосинтезе образуется 248 млрд.тонн кислорода и 238 млрд.тонн органических веществ. Живые системы участвуют в процессах выветривания, образования осадочных пород. Накопленная ими за время существования биосферы энергия сконцентрирована в органическом топливе (уголь, торф и т.д.).
Биологические системы являются открытыми. Это значит, что они постоянно обмениваются с окружающей средой веществом, энергией и информацией. При этом в них происходит преобразование и вещества, и энергии, и информации. Достаточно напомнить о механических процессах, трансформации кванта света в энергию электронного возбуждения молекул пигментов, а затем в энергию химических связей, восстановленных соединений в фотосинтезе. Другой пример – преобразование энергии электрохимического трасмембранного потенциала в энергию АТФ на биологических мембранах.
Живые системы являются устойчиво неравновесными (принцип Э.С.Бауэра) Удалённость от равновесия может быть в простейшем случае охарактеризована количественно, наличием градиентов различных показателей как внутри системы, так и в отношениях её со средой.
Это состояние поддерживается постоянной работой системы: «…только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счёт свободной энергии постоянную работу против равновесия», - писал Э.С.Бауэр (1935). Принцип Э.С.Бауэра, по нашему мнению, имеет право претендовать на признание его «всеобщим законом биологии». Будучи термодинамически открытой, каждая живая система непрерывно превращает заключённую в органических веществах потенциальную энергию в энергию рабочих процессов и в конце концов отдаёт её во внешнею среду в виде тепла. Как утверждает Э.С.Бауэр, «Живая система…всё время совершает за счёт своей свободной энергии работу против равновесия ». В биохимических процессах, происходящих в клетках и организмах, вследствие неустойчивости органических веществ они подвергаются распаду. Компенсацией этому служит «внутренняя работа» в виде биосинтеза.
При удалении от равновесия в системе могут наступить бифуркационные прцессы: возникает неустойчивость, термодинамическая флуктуация, уводящая систему от стационарной точки. В этом случае возможны либо распад системы, либо переход её в новое состояние. Наконец, переходы между устойчивыми состояниями могут происходить на границе устойчивости, когда система совершает скачкообразный переход в иное состояние (вспомним теорию пунктуализма!). При этом характерно, что даже незначительные изменения начальных условий могут возрастать в системе до макроскопического уровня. В результате из нескольких, (минимум трёх) состояний, избираются наиболее отличающиеся от исходного квазистабильного состояния. Системы подвергаются контролю естественного отбора, и сохраняются те из них, которые наиболее резко отличаются от своего исходного состояния (принцип дивергенции). Возникает новый порядок. Очевидно, что эти процессы имеют стохастический характер: закономерность возникает на основе случайности. Это вполне согласовывается с классическим дарвинизмом. Тем не менее, биология даже в настоящее время зачастую строится на раскрытии только каузальных закономерностей. При этом причинно-следственные связи анализируются только как строго линейные.
Между тем, биологические системы являются нелинейными. Для них, как для всех сложных систем, существует несколько возможных путей развития. Так, например, в ходе эволюции, им присущ выбор одного реального пути из множества виртуальных. Однако полной свободы выбора они не имеют – проявляется «правило анатомических запретов». Вследствие этого число степеней свободы при самоорганизации биологической системы ограничивается её внутренними и внешними связями. В этом случае возникновение нового есть результат взаимодействия прошлого и настоящего.
Биологические системы являются избыточными. Избыточность – это наличие дополнительных средств и возможностей сверх минимально необходимых для выполнения присущих системе функций. Она в живых системах проявляется на генетическом, организменном, популяционном, биоценотическом и т.д. уровнях. Избыточность биологических систем можно подразделить на качественную (это и разнообразие особей в популяциях, и нервно-гуморальная регуляция деятельности организма и т.д.) Количественная форма избыточности состоит в некотором превышении в них запасных питательных веществ. Видимо в ходе эволюции живой материи проявлялись кроме избыточных систем «недостаточные» и «вполне достаточные», не лишённые резервных излишеств. Однако выживали именно избыточные, т.е. биологические системы готовые к непостоянству условий обитания в системе более высокого ранга
Целостность (интегрированность) биологических систем поддерживается наличием в них прямых и обратных связей. Иными словами – они по своей природе являются кибернетическими испособны к поддержанию и восстановлению своей структуры.
Уже на молекулярном уровне происходит интеграция аминокислот в молекуле белка, нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и т.д. С этим связано само возникновение жизни. Однако объединение линейной структуры нуклеиновых кислот с белковыми телами и поддержание подвижного равновесия в сравнительно устойчивой системе означало возникновение нового качества – способности самовоспроизведения как основы жизненных процессов.
Жизнь проявляется во взаимодействии со средой, и, следовательно, внутренний регуляторный цикл системы дополняется каналами связи с внешней средой.
Общая схема взаимодействия сложных связей в любой живой системе выглядит следующим образом:
1. поступление веществ из внешней среды (входной канал связи),
2. их ассимиляция под контролем ферментов и нуклеопротеидов (прямая связь и преобразование),
3. накопление метаболитов и их воздействие на все внутренние процессы (внутренняя обратная связь),
4. удаление продуктов обмена (выходная связь во внешнюю среду).
Простейшая биологическая система – клетка. Её эволюция сопровождалась интеграцией, завершившейся оформлением ядра. В клеточном ядре сконцентрирован основной механизм, регулирующий всю её деятельность. Клетка существует в определённой внешней среде, которая никогда не бывает константной. Это не может не нарушать равновесия в клетке.
В столь суровых условиях непостоянства среды существования могли выживать только те системы, которые реагируя на все внешние изменения, не выходили из устойчивого состояния и сохраняли способность восстановления постоянства своей внутренней среды. Стабилизация клетки сопровождалась развитием защищающих её компенсаторных механизмов. Это выразилось в дифференцировке и последующем функциональном объединении её органоидов. Однако возможности дифференциации и интеграции клетки весьма ограничены.
С переходом к многоклеточной организации эволюция клеток идёт по линии дифференциации их элементов и интеграции в тканевые структуры.
Чем выше организация взрослой особи, тем сложнее процессы её становления. Зависимость онтогенеза от внешних факторов усложняет его. Онтогенез становится регулируемым, т.е. происходит по определённой сложившейся программе. Здесь взаимодействуют внутренние факторы (генотип) и внешние (среда). Это возможно лишь при наличии замкнутого цикла зависимостей. Программное регулирование детерминировано унаследованной нормой реакции. Например, у амфибиотического растения -стрелололиста в зависимости от характера среды, где он развивается и произрастает, формируются три типа листьев. Подводные – почти не имеют механических тканей; форма листа – лентовидная. Листья, плавающие на поверхности воды, имеют овальную форму, у них есть механическая ткань, устьица расположены на внешней стороне листа. И, наконец, воздушные листья: форма стреловидная, хорошо развита механическая ткань, устьица расположены, как у всех растений, на нижней стороне листа. Образование трёх форм листьев осуществляется в пределах нормы реакции генотипа в некоторых (трёх) модификациях. Элементарный регуляторный механизм осуществляется в распределении вещества и в разной интенсивности метаболизма.
С развитием регуляторных механизмов онтогенез приобретает максимальную устойчивость.
Наибольшей сложности и целостности многоклеточный организм достигает в зрелой фазе своего жизненного цикла. Все физиологические реакции протекают в виде авторегуляции и поддерживают гомеостаз организма. Повышение интегрированности организма – результат эволюции.
Происходит же эволюция в системах надындивидуального уровня – популяция, биогеоценозах, биосфере, состоящих из организмов. Системы названного уровня также характеризуются неоднородностью и организованностью.
§ Локальная популяция: для неё характерна возрастная, половая и генетическая неоднородность (структура). Она лабильна. Во взаимодействии с меняющимися факторами среды усиливается мутагенез и возрастает гетерозиготность популяции. Это делает популяцию более устойчивой, т.к. накопившийся скрытый резерв наследственной изменчивости составляет фонд для её выживания.
§ Биогеоценозы – это сложные системы, состоящие из большого числа популяций разных видов, характеризующиеся к тому же различными абиотическими условиями. Сосуществование популяций разных видов в пределах одного и того же пространства ведёт к разделению сфер влияния – освоению разнообразных участков и, особенно важно, разных экологических ниш. Основным интегрирующим фактором в биогеоценозах являются трофические связи. Активная регуляция структуры осуществляется посредством межвидовой борьбы за существование. Движущими силами, регулирующими эволюцию биогеоценозов, являются взаимоотношения между их компонентами.
§ Биосфера – сложнейшая, многофакторная система. Её состав, структура и энергия определяется совокупной деятельностью всех живых организмов – геомериды. Её компонентами являются биогеоценозы и популяции. В сложноорганизованной биосфере происходит постоянное взаимодействие биотических и абиотических компонентов - системообразующие связи, получившие название биогеохимических циклов. Исторически изменения биосферы выразились в смене флор и фаун. Эволюция растений и животных, начиная с их появления и до происхождения современных видов, представлена рядом биологических реакций на возможности, предоставляемые средой. Биологическая составляющая биосферы изменяла в прошлом и изменяет до сих пор условия своего существования. Геологические процессы изменяют абиотическую среду. Вся система чрезвычайно подвижна, её самоорганизация является причиной самоорганизации составляющих её подсистем.
Таким образом, живые системы на всех уровнях организации поддерживают свою целостность за счёт реакций самоорганизации.
Целостность биологических систем поддерживается наличием в них прямых и обратных связей. Иными словами – биологические системы являются кибернетическими. Они способны воспринимать информацию из окружающего мира. Её несут прямые связи (от среды в систему). Механизмы, определяющие реакцию на поступившую информацию, корректирующие поведение системы, формируют ответную информацию (из системы во внешнюю среду), идущую по каналам обратной связи.
Таким образом, биологические системы осуществляют преобразование, превращение не только вещества и энергии, но и информации. Информация сама по себе – это не материя и не энергия, но её переносят материальные или энергетические источники в виде разнообразных сигналов.
Процесс сохранения (запоминания) информации системой любого ранга состоит в способности её рецепторного механизма переходить в одно из устойчивых состояний, заданных её организацией. Следовательно, процесс получения и сохранения информации связан с потерей некоторого количества энергии. За информацию система должна «платить».
Степень разнообразия внешних воздействий на систему весьма велика, поэтому способность к адекватным ответам зависит от двух условий:
1. большого объёма памяти,
2. большого быстродействия процессов.
В биологических системах, начинающихся с клетки и клеточных процессов, значительный объём информации записан в жидкокристаллической, периодически составленной из мономеров, молекуле ДНК. Скорость передачи и переработки информации в своей основе зависти от тонких физико-химических преобразований вещества и энергии в системе. На основании всех отмеченных особенностей математик А.А.Ляпунов даёт своё определение сущности жизни: «жизнь…высокоустойчивое состояние вещества, использующее для выработки сохраняющих реакций информацию, кодирующуюся состояниями отдельных молекул ». Если вспомнить определение жизни как явления противоположного энтропии (по Э.Шрёдингеру), то становится очевидной связь термодинамических процессов и информации: по Л.Больцману, энтропия – количественная мера недостатка информации. Следовательно, величина энтропии и величина информации связаны законом сохранения. Их сумма при конкретном распределении вероятностей константна и равна либо максимальной полученной информации, либо максимальной энтропии.
Таким образом, увеличение информации ведёт к уменьшению энтропии и наоборот. Иными словами – за получение информации система должна «платить» не только потерей энергии, но и повышением энтропии.
Если в физике рецепция информации основана не измерениях, то в биологии решающее значение имеет не количество, а качество информации. Проблема качества или лучше «ценности информации» является важнейшей биологической проблемой.
Согласно М.В.Волькенштейну, мерой ценности информации являются последствия её рецепции. Восприятие и запоминание информации – необратимый процесс. Информацию можно забыть, но нельзя возвратить. Ценность информации в биологических системах определяется возможностью её запоминания, хранения, преобразования и дальнейшей передачи. В ходе преобразования информации в живых системах происходит её расширение (в биосинтезе, эмбриогенезе, организации сообществ). Параллельно возрастает и её ценность. В ходе самоорганизации менее ценные компоненты, реакции или особи замещаются более ценными. Так, в клетках самыми ценными являются незаменимые аминокислоты. Эволюция белков направлена на включение в их молекулу всё большего числа этих аминокислот. То же самое в виде или популяции. Каждая биологическая особь является незаменимой, т.к. она обладает уникальным генотипом, что делает популяцию более гетерозиготной и поэтому более лабильной в ответ на изменение среды.
В последнее время многими специалистами выдвигается принцип эволюционного возрастания сложности биологических систем. По А.Н.Колмогорову, сложность объекта есть минимальное число двойных знаков, содержащих информацию о нём, достаточную для его воспроизведения. Иными словами сложность – это, выраженная в битах, длина самой экономичной программы, несущей информацию об объекте. Сложно то, что незаменимо. Невозможность дальнейшей минимизации программы означает её незаменимость.
Следовательно, и ценность, и сложность информации вырастают от царства к виду и достигают максимума в индивидууме. Каждая особь уникальна, и в этом смысле незаменима, т.е. обладает наиболее ценной информацией и поэтому её следует считать наиболее сложной. Понятие ценности богаче понятия сложности. Сложность относится к системе в целом, ценность имеют и отдельные подсистемы, и их компоненты.
В процессах превращения биологической информации, как и в технике, возникают «шумы »: различного рода мутации, патологии, внедрение популяций других видов, массовые вымирания и т.п. В живых системах имеются различные возможности смягчения этих проявлений. Это и смягчение дезинтегрирующего эффекта мутации за счёт комбинативной изменчивости в потоке скрещиваний; и наличие скрытого резерва наследственной изменчивости в популяциях, и, наконец, избыточность, как компонентов, так и реакций систем. Более того «шумы» в живых системах являются необходимой предпосылкой эволюции. В сущности «шум» приводит систему в состояние, далёкое от равновесия и создаёт предпосылку к фазовым переходам в точках бифуркации.
Если оценивать общую термодинамическую характеристику биологических систем, то им свойственна негэнтропия. Это значит, что вследствие внутренних необратимых процессов в них происходит падение энтропии. Общее изменение энтропии открытой системы выражается формулой:
d S=de S + di S (теорема И.Р.Пригожина), где
de S – энтропия, поступившая из внешней среды;
di S - энтропия внутренней среды системы.
В клеточном метаболизме это, например, поступление извне глюкозы, окисление её в процессе дыхания и выделение продуктов окисления наружу. В ходе всех превращений энтропия внутренней среды стремится к нулю. В зависимости от соотношения скоростей изменения энтропии внешней и внутренней среды общая энтропия может либо увеличиваться, либо уменьшаться. В результате система либо разрушается, либо выживает. Она может измениться, в ней может возникнуть новый порядок. При этом существенным является принцип минимума диссипации – принцип Л.Онзагера и принцип минимума производства энтропии, по И.Р.Пригожину.
Будучи динамическими, биологические системы характеризуются периодическими колебаниями различных показателей. Это и колебания концентраций промежуточных продуктов в гликолизе и фотосинтезе, и периодические биохимические реакции, и колебания численности популяций и видов. Во всех этих случаях внутренние динамические свойства системы, а не какие-либо внешние факторы являются причиной таких автоколебательных проявлений. Внешние факторы могут лишь усилить или ослабить проявление названных свойств.
Таким образом, биологические системы характеризуются принципиальным отличием от неживых систем, даже если последние являются открытыми, неравновесными и самоорганизующимися.
Уникальность живых систем состоит в способности организовывать свою внутреннюю среду таким образом, что она является строго специфической, упорядоченной, основанной на циклических автоколебательных процессах, ей присуща негэнтропия. Наконец, живые системы способны преобразовывать и среду своего обитания, совершая огромную биогеохимическую работу.