Тема-2: «Наследственность и методы её изучения»
Вопросы.
1. Понятие о наследственности.
2. Норма реакции генотипа.
3. Методы изучения наследственности.
Ключевые слова:
наследственность, наследование, предмет селекции, материальная преемственность, функциональная преемственность, норма реакции генотипа, фенотип, модификация, флуктуация.
Литература.
1. Вавилов Н.И.
2. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 1.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.
3. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 2.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 108 с.
4. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика.: Учебник для вузов. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.
5. Бессчетнов В.П., Кентбаев Е.Ж., Бессчетнова Н.Н, Кентбаева Б.А. Лесная селекция / В.П. Бессчетнов, Е.Ж. Кентбаев, Н.Н Бессчетнова, Б.А Кентбаева. - Учебник для студентов лесохозяйственных специальностей. Гриф Республиканского учебно-методического совета Республики Казахстан. – Алматы: Нур-Принт, 2015. – 358 с.
6. Н.Н. Бессчетнова. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Селекционный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. – Saarbrücken: Lap Lambert Academic Publishing GmbH & co. KG. ISBN 978-3-8443-5608-3, 2011 – 402 c.
7. Бессчетнова Н.Н., В.П. Бессчетнов. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. – 368 с.
8. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2015. – 586 с.
9. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. – 382 с.
10. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.
11. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с.
12. Джонатан В. Райт. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. – 470 с.
13. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат,1991. – 463 с. – (Учебники и учеб. Пособия для студентов высш. Учеб. Заведений).
10. Реймерс Н.Ф. 1991.
Понятие о наследственности
Из определения понятия «селекция растений» как и понятия «лесная селекция», которые мы рассмотрели на прошлой лекции, следует, что основное внимание специалистов в этой области должно быть обращено на два важнейших аспекта – два важнейших свойства живых организмов – на наследственность и изменчивость.
Действительно в определении:
Лесная селекция и генетика - это наука об улучшении качества и повышении продуктивности лесов путем управления наследственностью и изменчивостью древесных и кустарниковых растений (Любавская, 1982).
наследственность и изменчивость представлены как важнейшие условия реализации селекционной работы, а управление наследственностью и изменчивостью выступает как основное средство реализации селекции и как науки и как практической деятельности.
Принципиальная возможность создания новых сортов растений, в том числе и древесных растений (фанерофитов или деревьев и кустарников), определяется наличием генотипической (наследственной) обусловленности проявления их признаков, а точнее – генотипической обусловленности изменчивости признаков самих растений. Селекционное улучшение любой древесной породы возможно только за счет тех изменений, которые передаются по наследству. Источником наследственно обусловленного разнообразия признаков и свойств, которое и представляет собой основу селекции, служат мутации и рекомбинации генов и хромосом.
Сам факт обора – селекции – возможен только при наличии некоторых базовых условий, которые вытекают из анализа теоретических положений селекции как науки, сформулированных Н.И. Вавиловым (Бессчетнов В.П.):
1. Имеется достаточное для отбора количество объектов. Понятно, что оно (число) должно быть больше «единицы», в противном случае отбор, как выбор «единиц» из некоторой совокупности, невозможен. То есть должен быть обеспечен количественный фактор (количественный аргумент, количественная предпосылка) отбора, или, что более точно – должна быть обеспечена (наличествовать) количественная база объектов отбора. Этот тезис можно связать с учением об исходном материале для селекции.
2. Объекты, из числа которых проводится отбор, неодинаковы и различаются хотя бы по одному признаку, то есть существует факт изменчивости объектов. В противном случае (при идентичных объектах) эффективность отбора равна «нулю». В конечном итоге это условие предусматривает обеспечение базы дифференциации объектов отбора. Привести пример с «клоновым отбором»: попытка отобрать лучший объект из состава вегетативных потомков (рамет) одной особи (ортета) обречена бесперспективна. Этот тезис можно связать с учением об исходном материале для селекции и с учением о наследственной изменчивости.
ПРИМЕЧАНИЕ
Принципиально, при количестве отбираемых объектов, равном «единице» (1) различия между объектами отсутствуют (равны нулю), и мы имеем частный случай второго условия, как, собственно, и наоборот. При полном отсутствии различий между объектами отбора их можно рассматривать как один и тот же объект.
3. Различия между объектами, из числа которых производится отбор, свойства и признаки объектов, достаточно стабильны и не изменяются с изменением (в определенных границах) условий существования объектов и сохраняются (в той или иной степени) с течением времени. При нестабильных и неопределенных свойствах объектов и, следовательно, не реальных (эфемерных, призрачных) различиях между объектами (флуктуирующих временных различиях) отбор будет только мнимым, а его результат краткосрочным. Привести пример с «отбором фенотипически наиболее развитых прививок» одного сорта яблони или сирени. Фенотипические различия между прививками (укоренными черенками, отводками или микроклональными образцами) одного и того же сорта возможны и даже неизбежны. Это связано с практически неуничтожимыми различиями в условиях их развития (как на начальной фазе онтогенеза, так и на всех остальных его этапах). Следовательно, необходимо и условие (база) определенности свойств объектов отбора (детерминированность). Этот тезис можно связать с учением о наследственной изменчивости.
Относя все вышесказанное к рассматриваемой нами проблеме – «основания для селекции древесных растений» – можно сформулировать основные условия проведения селекции, в том числе и лесных деревьев и кустарников (Бессчетнов В.П.).
1. Для эффективного отбора необходимо иметь некоторое количество особей селектируемого вида (работу следует вести в популяциях, насаждениях, массивах и т.п.).
2. Особи должны быть неоднородны, они должны различаться по одному или ряду признаков, то есть им должна быть свойственна изменчивость (бесперспективен отбор в группе клонов, идентичных в генетическом отношении).
3. Признаки особей должны быть в той или иной степени устойчивы и должны сохраняться у потомков, то есть им (признакам) должна быть свойственна наследуемость, а сами растения должны обладать наследственным характером проявления признаков.
Именно наследственность и изменчивость как важнейшие свойства живых организмов особенно детально изучаются селекцией растений и лесной селекцией как науками.
С высокой долей справедливости можно сказать, что
Предмет лесной селекции – наследственность и изменчивость лесных древесных растений.
Здесь следует отметить, что генетика тоже изучает наследственность и изменчивость организмов. То есть предмет изучения и генетики и селекции одинаков. Разница заключается в том, что генетика изучает закономерности наследования и изменения наследственных основ организма, а селекция, используя эти закономерности, разрабатывает методы искусственной перестройки наследственных основ организмов, методы управления изменчивостью.
Выяснив это, сформулируем основные определения.
Наследственность – это свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обусловливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды. (Лобашов, 1967).
Общепризнанно (Вавилов, 1964; Гужов, Фукс, Валичек, 1991), что основу для создания новых сортов растений составляет их генотипическая (обусловленная генотипом, т.е. наследственно) изменчивость. Улучшение любого растения возможно только за счет тех изменений, которые передаются по наследству (третье условие эффективности селекции).
Наследственность следует отличать от наследования.
Наследование – это процесс передачи наследственной информации от родителей к потомкам.
Из определения следует, что наследование – это процесс реализации наследственности как основного свойства живых организмов.
Наследственность (как свойство) и наследование (как процесс или явление) могут иметь место и быть реализованными только при условии наличия смены поколений. В этой связи они неразрывно связаны (каламбур) с явлением размножения организмов. Большинство лесных древесных растений в природе размножается семенами, хотя нередки случаи и вегетативного размножения.
ПРИМЕР.
Вегетативно размножаются в природных условиях древесные растения, имеющие корнеотпрысковую способность (осина, тополь белый и черный, облепиха, шиповник, терн или слива колючая и др.), склонность к образованию естественных отводков (липа, ель, можжевельник), в ряде случаев не исключено деление кута (разрыв кустов или клоновых куртин в прибрежной полосе рек при разрушении береговой линии, на кромках оврагов и т.п.). В этом случае мы имеем дело с процессом клонирования или клоно-образования, в результате которого образуется собственно клон – генетически идентичный материал, происходящий от одной исходной особи.
Любое размножение древесных растений осуществляется через деление клеток и образование новых клеток, которые в случае существования наследственности должны (в той или иной степени) соответствовать в своих свойствах клеткам родительских организмов. Наследственность, как это следует из определения М.Е. Лобашова (1967), предполагает материальную преемственность между родителями и потомками. Наследственность определяет связь между поколениями родителей и потомков вида, обеспечивая тем самым реальность существования вида и его стабильность.
Материальная преемственность выражается в сходстве органов, тканей и других структур у родителей и потомков (Котов, 1997).
ПРИМЕР.
Многочисленные исследования, палеоботанические в том числе, подтверждают то, что облепиха крушиновидная является листопадным растением с опушенными ланцетными листьями и побегами, покрытыми колючками. Плоды её сочные с характерным вкусом, запахом, химическим составом. Вполне конкретные характеристики имеют все части и органы этого растения. Для неё характерен половой диморфизм и переход от моноподиального типа ветвления в ювенильной фазе развития к симподиальному типу ветвления с переходом в генеративную фазу. Иными словами мы легко отличим облепиху от ели, сосны или другого вида растений. Более того, сколь долго и тщательно мы бы не наблюдали за семенными (или вегетативными) поколениями облепихи, мы не найдем среди потомков облепихи хотя бы один баобаб или хотя бы один дуб. Все потомство всегда можно будет идентифицировать как облепиха по комплексу характерных только для неё признаков и свойств. Тоже можно сказать в отношении устойчивости признаков и свойств любого другого вида древесных растений (сосны, ели, клена, дуба и т.д.). На этом свойстве растительных организмов – сохранять свои признаки в ряду поколений – основана возможность их (растений) надежной идентификации и возможность создания и применения разнообразных определителей древесных пород, на этом основана сама идея таксономической классификации растительных организмов, которые (растения) однозначно определены в ботанике, дендрологии, физиологии. На этом основаны представления о реальности и стабильности видов.
Функциональная преемственность заключается в сходстве протекания процессов в жизнедеятельности у родителей и их потомков.
ПРИМЕРЫ.
1. Ход фенологических изменений, динамика запасных веществ в побегах, ход лигнификации и водный режим, процессы опыления и развития семени и плода облепихи заметно отличается от таковых у пихты или можжевельника, в то время как в пределах вида эти характеристики имеют выраженную общность.
2. Аналогично можно оценить пигментный состав и режимы фотосинтеза: у светолюбивых пород (сосна лиственница, береза) для нормального течения этого процесса потребность в интенсивности солнечного освещения значительно выше (80 – 100 тыс. люксов), чем у теневыносливых (тиса, граба или пихты), что устойчиво сохраняется в многочисленных поколениях.
3. Просверлите весной стволы нескольких берез (клена сахаристого) и елей (или сосны) и попробуйте на вкус собранный с них «сок». «Почувствуйте разницу!». Повторите опыт на следующий год. Так будет до тех пор, пока не перестанут действовать законы наследственности.
4. Благодаря избирательной способности корней и специфическим физиолого-биохимическим процессам, обусловленным наследственностью, присущим сосне обыкновенной, деревья этого вида образуют в стволе сосновую живицу. Деревья дуба не способны синтезировать живицу, но образуют дубильные вещества, чего нет у сосны. И это повторяется из поколения в поколение (Котов, 1997).
Норма реакции генотипа
Наследственность как одно из основных свойств живых организмов предопределяет способность растений проявлять свои признаки. При этом возможность проявления может быть достаточно широкой. Именно границы возможного проявления каждого из биологических свойств (характеристик или признаков), например: долговечности, быстроты роста, устойчивости к загрязнению воздуха, зимостойкости, засухоустойчивости, теневыносливости или светолюбия, величины, формы и окраски плодов, семян и шишек, формы и размеров листьев и т.п. и др., - определены наследственностью. Каждое же конкретное проявление признака (фенотипическое проявление) есть результат взаимодействия генотипа и среды обитания организма. Среда обусловливает конкретное проявление только некоторой «части» из всего диапазона возможных проявлений признака любого организма. Это следует из теоретического положения селекции как науки – учения о роли среды в выявлении сортовых признаков и свойств, сформулированного Н.И. Вавиловым (1964). Мы видим (оценивая растения по фенотипу) лишь «вершину айсберга», если так можно описать весь комплекс биологических возможностей индивида. Способность организмов проявлять в конкретных условиях вполне конкретные свойства, сформировавшаяся в процессе эволюционного приспособления организмов к условиям среды, определяется наследственно. Здесь мы подходим к определению весьма важного понятия – нормы реакции генотипа.
Георгий Владимирович Гуляев и Валентин Васильевич Мальченко (1975) дают такое определение понятию норма реакции генотипа.
Норма реакции генотипа – это размах (границы) изменчивости под влиянием изменяющихся окружающих условий степени выражения признака, контролируемого неизменным генотипом (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. ***).
Норма реакции – это определяемые наследственно границы колебаний признаков организмов в конкретных частных условиях среды.
ПРИМЕР 1.
У облепихи, естественно произрастающей в популяциях юга и юго-востока Казахстана, сформировалась такая норма реакции по фенологии, при которой растения (особи с их генотипом) успевают в течение вегетационного периода, существующего в данных условиях, пройти полный цикл сезонного развития без каких-либо видимых отклонений от нормы. Их плоды начинают созревать в конце августа – в сентябре. Попытка перенести в эту зону представителей других климатипов, в частности из западносибирских популяций, привела к тому, что у интродуцентов проявилась склонность к осеннему отрастанию побегов при аномальном выходе из состояния покоя осенью. Такая способность не наблюдалась у них в местах их естественного распространения в Западной Сибири. Это вызвано тем, что у представителей западносибирских популяций сформировалась иная норма реакции на сложившиеся условия среды. Они приспособлены к сравнительно короткому вегетационному периоду, относительно ограниченной сумме активных температур, короткому (линейно динамичному) монотонно изменяющемуся предзимью, надежно вводящему растения в состояния покоя, отсутствию ощутимых оттепелей осенью и зимой. В условиях юго-востока Казахстана интродуценты из Западной Сибири попали в иные условия с весьма продолжительным вегетационным периодом, жарким летом с большой суммой активных температур, сухим окончанием лета и продолжительной теплой и относительно влагообеспеченной осенью. Такая обстановка вызвала у них проявление свойств, скрытых в местах их естественного произрастания (в границах ареалов популяции или климатипа) сложившейся эволюционно нормой реакции на условия Западной Сибири. [Материал приведен по диссертации В.П. Бессчетнова (1994)].
ПРИМЕР 2.
Если носителей одного и того же генотипа (клоны) разместить на различающихся по экологии участках (в высотно-зональном опыте с облепихой или в широтно-зональном опыте с сосной обыкновенной), то между объектами разных участков возникнут различия, представляющие собой проявление нормы реакции конкретного генотипа (если работа ведется с клонами) на смену условий произрастания. Вся фенотипическая дисперсия признаков в этом случае будет обусловлена только средовой дисперсией и будет вызвана влиянием различий в условиях произрастания особей одного клона. Размещая клоны одной исходной особи (например, одного плюсового дерева сосны обыкновенной) на предельно широкой в пространственном и соответственно в экологическом плане территории, и вызывая тем самым предельно широкий спектр возможных проявлений признака, мы можем судить о широте нормы реакции генотипа (норме реакции организма).
Пример 3.
Сведения о различных параметрах (высоте растения, диаметре его ствола, длине и ширине листовых платин, размерах и массе плодов и т.д.) представителей какого либо одного сорта плодовых или декоративных деревьев и кустарников (сорта яблони или вишни, сирени или розы), представляющие собой сорт-клон, могут служить надежным источником информации о норме реакции генотипа, присущего тому или иному сорту. Эти сведения в настоящее время представлены достаточно полно и достоверно, поскольку сортовая работа с плодовыми или декоративными деревьями и кустарниками ведутся уже продолжительный период времени, на весьма обширной территории и при достаточно высоком уровне их информационного обеспечения и статистического анализа.
Норма реакции – это продукт эволюции, результат длительного процесса приспособления организмов в многочисленном ряду их поколений к изменяющимся (в пространстве и времени) условиям существования (экологический фон) в местах их обитания.
Норма реакции генотипа поддерживает баланс между способностью организма к изменению своих характеристик под действием меняющихся условий среды (обеспечивая приспособление к условиям среды) и его способностью обеспечить при этом такой уровень стабильности границ комплекса своих признаков и свойств, который позволит ему сохранить принадлежность к конкретному виду.
По мнению Г.В. Гуляева и В.В. Мальченко (1975), норма реакции генотипа определяет степень соответствия между организмом и средой его обитания. Следовательно, приспособленность (как текущее состояние) организма к существующим условиям среды зависит от нормы реакции генотипа.
Норму реакции можно рассматривать и как диапазон адаптированности организмов к конкретному проявлению условий среды мест их обитания. Здесь адаптированность к конкретному проявлению условий среды следует понимать как приспособленность к тому или иному (но вполне конкретному в каждом конкретном случае) диапазону проявлений условий среды (амплитуды значений температуры, диапазону значений количества осадков и др.).
Норма реакции генотипа представляет собой возможный диапазон проявления флуктуаций или модификаций признака организма, диапазон, определяемый его генотипом и проявляющийся на широком фоне изменяющихся условий среды.
Норма реакции выражается в крайних положительных и отрицательных модификациях количественного признака и в модификационном наличии-отсутствии качественного признака.
Понятие «норма реакции генотипа» имеет отношение к «продуктам эволюции» - видам, экотипам, популяциям. В отношении к особи это понятие применимо только в таком аспекте, когда особь рассматривается как частный результат (продукт) эволюции, проходившей на «поле естественного отбора», т.е. в популяциях, экотипах, видах…, как конкретный (частный) носитель эволюционно сформированного генотипа. При этом мы понимаем, что способность особей проявлять те или иные значения своих признаков и свойств сформирована эволюционно.
Норму реакции генотипа можно сравнить (конечно же, грубо и механистически) с системой допусков и посадок в механике. Норма реакции – это система допусков и посадок мира живых организмов. Она обеспечивает «вписывание» в конкретные условия среды организма с присущими ему признаками.
Понятие норма реакции генотипа тесно связана с понятием модификация.
Модификация – от позднелатинского modificatio – изменение.
Николай Федорович Реймерс (1991, стр. 276) дает следующее определение понятия модификация, применяемое (используемое) в селекции.
Модификация – это ненаследственное изменение признаков организма (его фенотипа), возникающее под воздействием изменившихся условий среды его обитания (температуры, влажности, почвенных условий и др.) и не связанное с изменением генотипа.
Модификации возникают и проявляются только в пределах нормы реакции генотипа на изменения среды и ограничены (лимитированы, определены) наследственными задатками.
Норма реакции – это возможный размах фенотипических изменений при данном неизменном генотипе.