Проводящие пути головного и спинного мозга
Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями.
Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.
Чувствительные пути.
Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).
Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спиноталамический путь. Первым нейроном этого пути являются клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (2-й нейрон).
Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины (область чувствительного анализатора). В результате того что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.
Передний спиноталамический путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.
Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спиномозжечковых пути - передний и задний. Задний спиномозжечковый путь (Флексига) начинается от клетки спинномозгового узла (1-й нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках.
Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние ножки мозжечка идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спиномозжечкового пути (Говерса) образуют перекрест дважды; в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.
Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок (Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок (Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной чувствительной петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.
Двигательные пути
Двигательные пути представлены двумя группами.
1. Пирамидные (кортико-спинальный и кортико-ядерный, или кортико-бульбарный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.
2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.
Экстрапирамидальные проводящие пути.
Экстрапирамидные пути у млекопитающих и человека являются морфологической основой, по которой проводятся безусловные рефлексы, регулирующие тонус скелетных мышц и осуществляющие их непроизвольную автоматическую иннервацию. При поражении этих путей возникают различного рода гиперкинезы, акинезы.
Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей с клетками и ядрами ствола мозга и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. В связи с этим общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местом, где они оканчиваются, - ядра мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры полушарий большого мозга осуществляется через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом через вестибулярные ядра.
Экстрапирамидные пути разделяют на три части: корковые, стриопаллидарные и трункоспинальные пути.
Корковые экстрапирамидные пути слагаются из нервных волокон, идущих от клеток корковых двигательных центров к образованиям экстрапирамидной системы. Здесь можно выделить следующие пути: корково-таламические, корково-гипоталамические, корково-мостовые, корково-красноядерные и корково-покрышечные.
Например, кора полушарий большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, через мост по корково-мостомозжечковому пути. Их два: лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый. Они проходят из коры головного мозга к собственным ядрам моста и от них к коре мозжечка противоположной стороны.
Стриопаллидарные пути представлены нейритами клеток, залегающими в подкорковых базальных ядрах (в полосатом теле – в хвостатом ядре, бледном шаре, скорлупе); эти пути идут к ядрам таламуса, гипоталамуса, красного ядра, чёрного вещества. Анатомически указанные нейриты образуют три основных эфферентных пучка: чечевицеобразная петля, чечевицеобразный пучок и субталамический пучок.
Трункоспинальные пути образуются нервными проводниками, идущими от ядер среднего, промежуточного и продолговатого мозга к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов, в составе следующих анатомически обособленных двигательных путей.
Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. От красного ядра нервные импульсы направляются в двигательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинальный путь). Он начинается из среднего мозга (от красного ядра), спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Этот путь несёт непроизвольные двигательные импульсы, он имеет важное значение для экстрапирамидного обеспечения движений.
В осуществлении координации движений человека при нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой путь, который лежит между передним и боковым канатиками и соединяет вестибулярные ядра ромбовидной ямки с передними рогами спинного мозга. Первый нейрон этого пути залегает в ядрах 8-ой пары черепных нервов. Эти ядра соединены с мозжечком и, посредством заднего продольного пучка, с двигательными ядрами 3-ей, 4-ой и 6-ой пар черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движениях головы и шеи. Аксоны вторых нейронов преддверно-спинномозгового пути спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации обеспечивают связь преддверно-спинномозгового пути с базальными ядрами.
Покрышечно-спинномозговой путь начинается от ядер покрышки четверохолмия и заканчивается у клеток передних рогов шейных сегментов, устанавливает связи экстрапирамидной системы, а также подкорковых центров зрения и слуха с шейной мускулатурой; таким образом он связан со слуховыми и зрительными восприятиями.
Оливоспинномозговой путь присутствует в шейных сегментах спинного мозга; начинается от нейронов оливы и заканчивается на клетках передних рогов.
Спинно-ретикулярный путь идёт от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга, осуществляет большое влияние на функции спинного мозга.
Задний продольный пучок начинается от ядра Даркшевича и заканчивается посегментно у мотонейронов спинного мозга. Имеет связи со всеми ядрами глазодвигательных нервов и вестибулярного нерва. Обеспечивает одновременность поворота глазных яблок и головы, содружественность движений глазных яблок. Этот пучок называют также пучком Шютца.
Медиальный продольный пучок лежит в переднем канатике и состоит как из нисходящих, так и восходящих волокон; берёт начало и оканчивается на ядрах ствола мозга и на клетках передних рогов; иннервирует мышцы шеи. Пучок представляет собой очень древнюю систему волокон, которая у низших позвоночных служит важнейшим ассоциационным путём головного мозга.
Все эти проводящие пути функционально объединяют организм в единое целое и обеспечивают согласованность его действий.
Пирамидный, или кортико-спинальный путь начинается от больших пирамидных клеток (Беца) коры верхних 2/3 предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом он разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Боковой (большой) образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога. Отростки клеток переднею рога образуют передний корешок, двигательную порцию спинномозгового нерва и заканчиваются в мышце двигательным окончанием.
Кортико-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины, идет через колено (изгиб) внутренней капсулы и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов противоположной стороны. Отростки клеток двигательных ядер образуют двигательную порцию соответствующего нерва.
К рефлекторным двигательным путям (экстрапирамидным) относятся красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - от клеток красного ядра среднего мозга, тектоспиналъный путь - от ядер холмиков пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), связанный со слуховыми и зрительными восприятиями, и вестибуло-спинальный - от вестибулярных ядер из ромбовидной ямки, связанный с поддержанием равновесия тела.
Схема основных восходящих и нисходящих путей центральной нервной системы (восходящие пути обозначены синим цветом, нисходящие — красным, стрелки указывают направление проведения нервных импульсов, гигантопирамидальные нейроциты коры головного мозга обозначены треугольниками красного цвета): 1 — латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 2 — передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 3 — перекрест пирамид; 4 — тонкое ядро; 5 — двигательные ядра черепных нервов; 6 — передний и латеральный корково-спинномозговые (пирамидные) пути; 7 — спинномозговая петля; 8 — неперекрещенные волокна корково-ядерного пути; 9 — внутренняя капсула; 10 и 16 — гигантопирамидные нейроциты нижних отделов предцентральной извилины; 11 — чечевицеобразное ядро; 12 — таламокорковые пучки; 13 — гигантопирамидальные нейрон верхних отделов предцентральной извилины; 14 — хвостатое ядро; 15 — третий желудочек; 17 — вентролатеральные ядра таламуса; 18 — перекрещенные волокна корково-ядерного пути; 19 — медиальная петля и петля тройничного нерва; 20 — чувствительные узлы черепных нервов; 21 — чувствительные волокна в составе черепных нервов; 22 — чувствительные ядра черепных нервов; 23 — задние и наружные дугообразные волокна; 24 — клиновидное ядро; 25 — клиновидный пучок; 26 — спинномозговой узел; 27 — чувствительные волокна спинномозговых нервов; 28 — тонкий пучок; 29 — латеральный спиноталамический путь; 30 — нейроциты заднего рога спинного мозга.
ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА.
1.М.М. Курепина и Г.Г. Воккен «Анатомия человека» («Просвещение», Москва, 1979 год)
2.М.Р. Сапин и З.Г. Брыксина «Анатомия и физиология детей и подростков» («Academa», Москва, 2000 год)
3.Л.О. Бадалян «Невропатология» («Просвещение», Москва, 1987 год)
4.Е.А. Воробьёва, А.В. Губарь, Е.Б. Сафьянникова «Анатомия и физиология» («Медицина», Москва, 1987 год)