Введение
Гельминтозы животных распространены повсеместно и встречаются во всех странах мира. У свиней зарегистрировано свыше 130 видов гельминтов, но лишь небольшая часть их способна вызывать массовое заболевание животных и наносить большой урон свиноводческим хозяйствам.
Инвазированию наиболее подвержены молодые животные. Так, уже с десятидневного возраста у поросят регистрируют стронгилоидоз. На первом месяце жизни происходит заражение аскаридами. В возрасте двух месяцев находят трихоцефалюсов, эзофагостом и легочных гельминтов - метастронгилюсов. Возможно инвазирование двумя, тремя видами гельминтов и большим количеством в различных сочетаниях, например: аскариды и эзофагостомы или трихоцефалюсы, эзофагостомы и трихоцефалюсы, а позднее и метастронгилюсы.
У свиней с возрастом развивается устойчивость к метастронгилезной инвазии, выражающаяся в задержке развития паразитов и более легкой форме переболевания. Такая же устойчивость развивается и к реинвазии. В крови переболевших животных обнаруживают антитела.
Заболевают преимущественно животные с ослабленной конституцией при неполноценном и недостаточном кормлении. Заражение происходит главным образом в свинарнике, на выгульных площадках и в меньшей степени на пастбищах. Источниками заражения поросят многими видами гельминтов являются инвазированные животные старших возрастов, которые рассеивают инвазионные яйца и личинок.
Гельминтозные заболевания наносят свиноводству большой ущерб. Это обусловлено тем, что гельминтозы широко распространены и могут вызывать большую смертность поросят. Они также способствуют смертности и при других заболеваниях.
Зараженные поросята откармливаются плохо, требуют дополнительных затрат кормов. Свиньи пораженные метастронгилюсами ежемесячно недодают от 3 до 6 кг и плохо развиваются.
Под влиянием перенесенных заболеваний, плохих условий содержания, длительного белкового голодания, недостатка витаминов, микроэлементов и кальция защитные силы организма и напряженность иммунитета понижаются. В таких случаях возможны частые суперинвазии, удлиняется срок жизни и возрастает плодовитость паразитов, усиливается патогенное действие их (летальные исходы). Более тяжело болеют поросята; очевидно, это можно объяснить слабо развитыми защитными приспособлениями молодого организма.
Морфология возбудителя
Метастронгилезы - повсеместно распространенные заболевания. Поражается преимущественно молодняк, нередко в форме энзоотии со значительным отходом свиней.
Метастронгилезы (глистная бронхопневмония, легочноглистная инвазия свиней) вызывается паразитирующими в бронхах нематодами трех видов рода Metastrongylus Molin, 1861, и характеризуются симптомами хронического бронхита, бронхопневмонии, задержкой роста и развития, анемией и кахексией. У взрослых свиней метастронгилезы протекают, как правило, бессимптомно.
Впервые метастронгилид из легких свиней описал Гмелив (Gmelin) в 1790г. Под названием Ascaris apri. Современное родовое название Metastrongylus предложил Молин (Molin) в 1861г. В. И. Востоков в 1905г., а затем Райэ и Анри (Railliet et Henry) в 1907г. Показали, что имеются два вида метастронгилид, паразитирующих у домашних свиней, а в 1923 г. Гедельст (Gedelst) описал еще третий вид. В 1929 г. супруги Гобмайер (A. и M. Hobmajer) расшифровали цикл развития возбудителей.
Возбудители - нематоды рода Metastrongylus:. elongates (Dujardin, 1845), Railliet et Henry, 1911,. pudendotectus Wostokov, 1905,. salmi Gedoelst, 1923,
относящиеся к семейству Metastrongylidae Leiper, 1908, и к подотряду Strongylata Railliet et Henry, 1913. Это сравнительно длинные и тонкие нематоды белого или желто-белого цвета. На головном конце вокруг ротового отверстия расположены шесть небольших губ. Самцы имеют половую бурсу с сильно редуцированным дорсальным ребром и длинными нитевидными спикулами. Вульва у самок располагается около ануса и прикрыта кутикулярным клапаном.
M. elongatus (по Шульцу и Крастину, 1937) - тонкие нематоды белого цвета. Ротовое отверстие обрамлено двумя крупными латеральными губами. Каждая губа делится на три лопасти, из которых средняя самая крупная. У основания губ имеется по сосочку. Позади основания - две пары сосочков: пара субвентральных и пара субдорсальных. Пищевод немного расширяется в задней части и окружен у середины нервным кольцом. Позади нервного кольца расположены маленькие шейные сосочки, а за ними - экскреторное отверстие.
Самец 14-26 мм длины. Половая бурса 0,328 мм длины и 0,433 мм ширины, снабжена ребрами. Вентро-вентральные ребра имеют общее основание, от которого отходит загнутая к латеральным ребрам широкая с закругленной вершиной ветвь. Латеральные ребра также имеют общее основание. Более крупное ребро передне-латеральное, имеет форму гриба и оканчивается шляпкой. Средне-латеральное ребро расщеплено на дистальном конце на три широких бугра. От этого ребра отходит довольно тонкое задне-латеральное. Наружно-дорсальное ребро отходит рядом со средне-латеральным. Дорсальное ребро имеет вид двух веток, заметно слабо, поскольку прикрыто половым конусом. Спикулы парные, длинные, нитевидные, от 3,87 до 5,53 мм длины, на дистальном конце спикул имеется одинарный крючок. Рулек отсутствует. Половые органы самца состоят из извивающегося нитевидного семенника, семяпровода, семенного пузырька и семявыносящего канала.
Самка длиной 28-48,5 мм. Хвост тонкий, острый. Половые органы состоят из двух трубчатых тонких извивающихся яичников, переходящих в матки, которые соединяются в вагину.
Вульва открывается у места соединения клапана с телом в глубине образующегося синуса под вульварным клапаном у его основания. Яйца 0,040 мм длины и 0,032-0,044 мм ширины, имеют продолговатую форму, содержат внутри себя личинок. Скорлупа яиц состоит из четырех оболочек: наружная оболочка тонкая, светлая, у М. elongatus мало волнистая, почти гладкая, у М. pudendotectus имеет значительную волнистость; вторая - самая толстая и третья - более тонкая. Эти оболочки служат защитой личинки от механических повреждений, четвертая - внутренняя очень тонкая, полупроницаемая, защищает личинку от химических воздействий (А. А. Скворцов, 1940).
М. elongatus самый распространенный вид на земном шаре, часто встречается у домашних и диких свиней; редко регистрируется у овцы, крупного рогатого скота, козы, собаки, встречается и у человека. В организме морской свинки паразит достигает половой зрелости за 20 дней, у кролика - за 20-30 дней. Метастронгилюсы не достигают половой зрелости в бронхах собаки и овцы (М. Taniguchi, N. Komine, К. Hiramoto, 1957).
Промежуточные хозяева: дождевые черви
Общий вид М. pudendotectus (по Шульцу и Каминскому) такой же, как и у М. elongatus. Самец 14,5-19,25 мм длины, самка 21,5-40 мм длины. Длина спикул 1,31-1,65 мм. На дистальном конце они заканчиваются двойным крючком (якоревидным). Рулек имеется такой же, как и у М. salmi. Клапан, на вершине которого открывается вульва, окружен кутикулярным расширением. Яйца 0,038-0,048 мм длины и 0,035-0,04 мм ширины. По А. А. Скворцову, яйца более крупные и достигают 0,0612-0,0618 мм длины и 0,044 мм ширины.
Дефинитивные хозяева: домашняя и дикая свинья. Казуистически обнаружен у овцы.
Промежуточные хозяева: дождевые черви.
Метастронгилез, вызываемый этим видом, чаще встречается в сочетании с М. elongatus.
Вид Metastrongylus salmi Gedoelst, 1923. Синоним: Metastrongylus elongatus Salmi, 1918.
Описание вида (по Шульцу и Каминскому). Самец 14-17 мм длины, 0,270-0,324 мм максимальной ширины; самка 39-40 мм длины, 0,414-0,432 мм ширины. Строение М. salmi напоминает М. elongatus и отличается более короткими спикулами - 2,12- 2,37 мм, которые оканчиваются крючком. Кроме того, имеется рулек, который у М. elongatus отсутствует. Вульва у самок открывается на шарообразном клапане. Яйца 0,082 мм длины и 0,042 мм ширины.
Дефинитивные хозяева: дикая и домашняя свинья
Промежуточные хозяева (по Alicata, 1934): два вида дождевых червей - Lumbricus terrestris Allobophora caliginosa trapezoides.
Вид Metastrongylus pulmonalis (по Озерской). Описан только самец.
Мелкие нитевидные нематоды длиной 4,2 мм. Ротовое отверстие ведет в очень маленькую ротовую капсулу, за которой идет цилиндрический пищевод, немного расширяющийся в задней части. Дорсальное ребро очень короткое, широкое и делится на две ветви. Экстеро-дорсальная ветвь - в виде тонкого прямого выроста. Латеральные ребра отходят общим стволом, затем разделяются на две ветви: экстерно-латеральную и медио-латеральную. От медио-латеральной ветви отходит очень небольшая, в виде рудимента, пастеро-латеральная веточка. Вентральное ребро состоит из двух ветвей вентро-вентральной и латеро-вентральной, которые сильно втянуты и заострены на дистальном конце. Спикулы 1,068 мм длины. На дистальном конце распадаются на два очень нежных загнутых назад отростка, что является отличительным признаком от выше описанных видов. Рулек имеется.
Дефинитивный хозяин: дикая свинья. Промежуточные хозяева: неизвестны.
Этот вид встречается редко и зарегистрирован пока только на Дальнем Востоке (В. Н. Озерская, 1953).
Вид Metastrongylus tschiauricus (по Коява, 1956).
Длина самца 14,33 мм, самки 8,96-17,20 мм. Этот вид наиболее похож на М. pudendotectus, однако отличается следующими признаками: спикулы неравной длины, 0,67 -0,87 мм. Проксимальная часть спикулы раздваивается на глубине 0,018 мм, у М. pudendotectus проксимальная часть сплошная. Дистальный конец спикулы крючкообразно изогнут.
Дефинитивный хозяин: дикая свинья
Промежуточные хозяева: неизвестны.
Зарегистрирован в Грузии.
Вид Metastrongylus madagascariensis описали Chabaud и Gretillat, 1956. Обнаружен у домашней свиньи на острове Мадагаскар. По своему строению напоминает М. pudendotectus, но отличается тем, что вентро-вентральное ребро почти перпендикулярно к латеро-вентральному. Конец спикулы заострен. Вульва прикрыта тонким кутикулярным клапаном, который слегка утолщается дистально и похож на клапан протостронгилид.
Биология возбудителя
В 1929 году впервые супругами Гобмайер был расшифрован цикл развития М. elongatus и М. pudendotectus.
Половозрелые метастронгилюсы обитают в бронхах свиней, где самки паразитов откладывают яйца, содержащие сформированные личинки. Эти яйца через бронхи, трахею, глотку попадают в ротовую полость, проглатываются, проходят в неизмененном виде пищеварительный тракт и с фекалиями инвазированного животного выделяются во внешнюю среду. И только во внешней среде в яйце при благоприятных условиях полностью развивается личинка I стадии.
У яиц метастронгилюсов очень плотная четырехслойная оболочка. По наблюдениям И. Д. Устинова (1963), на открытых пастбищах яйца выживают 6-9 месяцев, выдерживают низкие температуры под снегом, в навозе сохранялись 5-8 месяцев, в свинарнике на сухих местах - 6-8 месяцев. В водяной бане при 40° длительно оставались жизнеспособными, но при 45° погибали через 2 часа, при 50° - через 3 минуты, при 60° - через 30 секунд. В опытах Роз (Rose, 1959) в увлажняемой почве яйца метастронгилид оставались жизнеспособными до двух лет.
При попадании на почву из яиц вылупляются личинки I стадии в течение 2 сут. Такая личинка имеет длину 0,25-0,3 мм, кишечные клетки заполнены плотными гранулами, хвостовой конец закручен и кончик хвоста утолщен. Личинки на влажной почве обладают сильной подвижностью и сохраняют ее в течение 2 нед. Затем подвижность уменьшается, но сами личинки остаются жизнеспособными около 3 мес.
Дальнейшее развитие личинок может происходить только в организме промежуточного хозяина - многочисленных видов разных родов земляных червей, в которых они достигают инвазионной стадии. Проглоченные земляным червем личинки развиваются в кровеносных сосудах пищевода и провентрикулюса промежуточного хозяина, а также в других участках кровеносной системы, где дважды линяют и через 10-20 дней становятся инвазионными. Чехлик после второй линьки не сбрасывается, а остается на личинке III стадии. Длина инвазионных личинок, которые концентрируются в кровеносных сосудах земляного червя, составляет 0,52- 0,57 мм. Земляные черви не погибают даже при сильном инвазировании, и личинки практически сохраняют жизнеспособность столько времени, сколько живут земляные черви (4 года и более). Инвазионные личинки не могут произвольно покидать организм промежуточного хозяина, но если он будет раздавлен или погибнет, то личинки освобождаются, сохраняя во влажной среде жизнеспособность до 2 нед.
Свиньи заражаются, проглатывая инвазированных земляных червей или освободившиеся инвазионные личинки. Проглоченные земляные черви перевариваются, освободившиеся же личинки внедряются в стенку кишечника и по лимфатическим сосудам попадают в мезентериальные лимфатические узлы, где происходит третья линька, а затем через грудной проток, полую вену и правое сердце - в малый круг кровообращения. В кровеносных капиллярах легких личинки линяют четвертый раз, разрывают их и через альвеолы и бронхиолы мигрируют в бронхи, где развиваются до половозрелой стадии. Срок преимагинального развития в организме свиней 24-35 дней. Продолжительность жизни метастронгилюсов в организме окончательного хозяина обычно считается около одного года.
A. Mackenzie (1959) при забое в различные сроки поросят обнаруживал личинок после заражения через сутки в стенках слепой и ободочной кишок, на 3-5-й день - в мезентериальных лимфатических узлах толстого отдела кишечника, на седьмой день - в легких. На девятый день в легких уже имелись неполовозрелые гельминты длиной до 3мм, на 12-15-й день они находились в бронхах и имели длину 1 см.
Метастронгилюсы локализуются в диафрагмальных долях легких (99,9%) и в основном бронхе (41,8%), в дорсальных ветвях (25,5%), латеральных (21,4%) и меньше всего в вентральных (11,2%) (Р. С. Шульц, Н. И. Крастин, 1938).
Эпизоотология заболевания
Заболевает метастронгилезами преимущественно молодняк. Находясь на унавоженной территории свиноферм и летних лагерей, свиньи охотно поедают дождевых червей, в том числе зараженных личинками метастронгилид.
Роль в эпизоотологии метастронгилезов различных видов червей неодинакова. Наибольшая экстенсивность и интенсивность инвазии личинками метастронгилид, по данным В. И. Тиунова, наблюдается у червей-навозников - E. foetida. И. Д. Устинов (1962) отмечает, что в Кировской области наиболее сильно инвазированы черви видов E. foetida и В. tenuis; несколько менее - Е. nordenskioldi и L. rubellus; минимально - A. caliginosa и E. rosea.
В распространении инвазии большое значение имеют почвенные, климатические и метеорологические условия. Так, в Коми АССР В. И. Тиунов и И. Д. Устинов (1963) не зарегистрировали метастронгилеза у свиней и объясняют это наличием неблагоприятных условий в этой зоне для обитания дождевых червей.
Дождевые черви чувствительны как к недостатку, так и к избытку влаги в почве. В жаркую погоду черви мигрируют в глубину почвы, и становятся недоступными для свиней. Зимой дождевые черви также уходят в глубь земли. Отдельные экземпляры дождевых червей обнаруживались в почве на глубине до 10 м. Вследствие этого зимой заражение свиней метастронгилидами, как правило, не происходит. Однако отмечались случаи зимних вспышек заболеваний свиней метастронгилезами. В этом случае заражение происходит в утепленных свинарниках с земляными, а особенно с плохими деревянными полами, настланными прямо на землю. В таких помещениях дождевые черви скапливаются под досками. Свиньи могут переворачивать доски и поедать зараженных дождевых червей, интенсивность заражения которых в таких случаях может доходить до 502 (Р. С. Шульц, 1938), а по данным В. Шварц и Д. Эликета - до 2000 экземпляров у одного червя.
Дождевые черви не могут длительно находиться в условиях повышенной влажности. Поэтому во время продолжительных дождей, когда почва насыщается водой, они выползают на поверхность почвы и становятся легко доступными для свиней. В это время и происходит массовое заражение свиней даже при не очень высокой инвазированности червей личинками метастронгилид.
Наибольшее заражение происходит с середины лета. Зимой инвазия постепенно спадает, и к весне регистрируются лишь единичные случаи болезни, протекающей бессимптомно.
Стационарно неблагополучными по метастронгилезам чаще бывают те хозяйства, где территория вокруг свинарников сильно занавожена, а также, где свиней летом постоянно выпасают на сырых, ограниченных по площади выпасах.
В хозяйства метастронгилезы чаще заносят ремонтные свиньи. Однако не исключена возможность заноса болезни и с дождевыми червями, которые попадают вместе с корнеклубнеплодами, приобретенными в неблагополучных по метастронгилезам хозяйствах.
Патогенез
Патогенное действие метастронгилид начинается после внедрения их личинок в толщу кишечной стенки, проникновения в лимфатические железы, попадания в легкие свиней и в течение всего последующего периода паразитирования половозрелых особей паразита в этом органе. Половозрелые метастронгилиды оказывают местное и общее механическое и токсическое воздействие одновременно. В соответствии с этим первичные симптомы при метастронгилезе обусловлены поражением кишечника. Они характеризуются развитием поноса. При попадании личинок метастронгилид в бронхи у свиней появляется кашель.
А. К. Энглези (1929) считает развитием болезненных изменений в бронхах момент, когда количество вдыхаемого воздуха преобладает над количеством выдыхаемого. В результате этого альвеолы не освобождаются целиком от воздуха при выдохе, а все более и более заполняются новыми порциями воздуха, что приводит к острому расширению альвеол, то есть к альвеолярной эмфиземе, возникающей уже с момента гиперсекреции слизистых желез, бронхов и до образования ателектазов. Яйца метастронгилид могут вместе с воздухом и бронхиальной слизью аспирироваться в бронхиолы и альвеолы, заполнять их, травмировать и даже перфорировать (при кашле). Возникает интерстициальная, интралобулярная эмфизема, всегда наблюдающаяся при бронхитах, пневмонии и ателектазах в результате метастронгилеза у свиней.
Эмфизема, ателектаз, бронхит ведут к развитию лобарной или лобулярной катаральной бронхопневмонии, нередко осложняемой инфекционными процессами.
С развитием патологических изменений дыхательная поверхность легких уменьшается, вследствие чего у метастронгилезных свиней появляется одышка и прогрессирует общее кислородное голодание, сопровождающееся прогрессивным истощением, анемией, кахексией.
Р. С. Шульц (1936) в динамике развития метастронгилезов различает следующие стадии:
а) механическое и токсическое воздействие личинок, проходящих через стенки кишечника, приводит к острому поражению его; в этот период отмечаются изменения в крови;
б) поражение лимфатических желез мигрирующими личинками;
в) острый легочный процесс, происходящий в результате прохождения паразитов из капилляров малого круга кровообращения в просвет альвеол и бронхиол;
г) хронический процесс, развивающийся в легких по мере роста паразитов;
д) максимальное развитие процесса с сильными поражениями легких и тяжелыми общими явлениями; эта стадия оканчивается или смертью животных, или начинается процесс выздоровления;
е) выздоровление сопровождается самопроизвольным отхождением паразитов и обратным развитием процесса в легких.
Клинические признаки
Через месяц после заражения у поросят 2-6 месячного возраста появляется кашель. С развитием болезни он становится более частым и сильным, проявляется приступами. При движении свиней и при перемене температуры окружающей среды (выход свиней из свинарника на пастбище) приступы кашля учащаются и усиливаются. Из носовых отверстий больных свиней выделяется густая желтоватая слизь; отмечаются также истечения из глаз. Истечение из носовой полости и остатки мокроты засыхают вокруг ноздрей и превращаются в корочки. Появляется одышка, цианоз слизистых оболочек, пульс становится частым. Поросята отстают в росте и развитии, хотя аппетит у них часто сохраняется. Температура чаще нормальная. В тяжелых случаях наблюдаются рвота, понос. Слабость и сонливость усиливаются, появляется кахексия, которая и приводит поросят к гибели. Смерть иногда может наступить от асфиксии в результате скопления большого количества паразитов (клубки). При слабой интенсивности инвазии, а также у свиней старше шести месяцев симптомы болезни и патологоморфологические изменения в органах ограничиваются явлениями бронхита и проходят бесследно, после наступающей со временем естественной гибели метастронгилид.
У взрослых свиней метастронгилез обычно протекает без видимых клинических проявлений.
Иммунитет
И. П. Горшков (1939) доказал, что при повторном заражении свиней метастронгилезом меньше личинок вырастает до половозрелых гельминтов, чем при первичном заражении. Он объясняет это образованием иммунного состояния. Опыт И. П. Горшкова проверил В. И. Тиунов (1966) и получил аналогичные результаты. В его опытах у иммунизированных свиней метастронгилюсы дольше не достигали половой зрелости, были меньших размеров, менее плодовиты, продолжительность их жизни была короче. Такие свиньи легче, часто без клинических проявлений переносили заражение одно- и двукратным смертельным количеством инвазионных личинок метастронгилид.
Легкое течение метастронгилеза у взрослых свиней и тяжелое у молодняка 2-9-месячного возраста В. И. Тиунов объясняет приобретенным иммунитетом. По его данным, иммунитет сохраняется 6-9 месяцев.
Развитие иммунитета сопровождается сложными иммуноморфологическими реакциями, образованием в ткани легких и отчасти в других органах (печень, почки) гиперплазии лимфоидной ткани и интенсивным образованием плазматических клеток. В сыворотке крови увеличивается количество свободных антител (гамма-глобулинов)
Экономический ущерб
Перед отраслью свиноводства стоят задачи получения полноценного приплода и его сохранения с одновременным увеличением среднесуточного прироста живой массы при наименьших затратах труда и средств.
Существенным фактором, сдерживающим рост численности свиней и снижающим их продуктивность в хозяйствах страны, являются гельминтозные заболевания, одно из них - метастронгилез, который распространен повсеместно и регистрируется в течение всего года с небольшими сезонными колебаниями экстенсивности и интенсивности. Распространению этого заболевания способствует недостаточно высокий уровень ведения животноводства, особенно в фермерско-крестьянских хозяйствах, а также несвоевременное применение лечебно-профилактических мероприятий. Это способствует к снижению продуктивности взрослого поголовья свиней и падежа поросят. Однако борьбе с этим гельминтозом не всегда уделяют должное внимание, так как его клиническое проявление сходно с рядом незаразных болезней дыхательной системы животных.
Зараженные поросята откармливаются плохо, требуют дополнительных затрат кормов. Смертность от метастронгилезов колеблется от 15 до 30%. Поросята развиваются плохо и ежемесячно недодают от 3 до 6 кг веса. Взрослые животные за период болезни теряют в весе даже при хорошем кормлении от 33 до 44 кг. Снижается качество мяса. Легкие, пораженные метастронгилидами, у убойных свиней бракуются.