План лекции:
1. Общая характеристика высших растений.
2. Высшие споровые растения. Отделы: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные. Особенности строения, цикла развития.
3. Общая характеристика семенных растений.
4. Отдел Голосеменные растения. Классификация, представители. Жизненный цикл на примере сосны обыкновенной.
5. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые растения.
Литература:
1. Долгачева В. С., Алексахина Е. М. Естествознание. Ботаника – М.: Академия, 2012.
2. Яковлев Г. П., Челомбитько В. А., Дорофеев В. И. Ботаника – М.: СпецЛит, 2008.
1. Общая характеристика высших растений.
В отличие от низших высшие растения– сложные дифференцированные многоклеточные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде.
Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или поколений – полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Половые органы бывают двух типов – мужские - антеридии и женские – архегонии. В антеридиях образуются мужские гаметы, а в архегониях – женские гаметы.
Гаметофит может быть обоеполым, и на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у большинства высших растений он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит).
В результате оплодотворения, то есть слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и женским), называемая зиготой.
Зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются двойным (диплоидным) набором хромосом.
На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры – одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое, и поэтому каждая спора по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.
Спорангии бывают двух типов: микроспорангии, в которых образуются микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры.
Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуются по одному женскому гаметофиту. На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском – только архегонии.
Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита).
Высшие растения делятся на 2 группы – высшие споровые и семенные растения. Высшие споровые - отделы: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные. Семенные растения - отделы: Голосеменные и Покрытосеменные растения.
Все перечисленные отделы, исключая моховидные, характеризуются преобладанием спорофита, в органах которого имеются сосуды или трахеиды, поэтому их нередко называют сосудистыми растениями.
2. Высшие споровые растения. Отделы: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные.
Отдел Моховидные.
Среди высших растений образуют обособленную группу. Около 25 тыс. видов. Моховидные – единственная в истории растительного мира линия эволюция, связанная с регрессивным развитием спорофита.
Вечнозеленые низкорослые многолетние растения размером от 1мм до 60 см. Тело представляет собой слоевище (у маршанции) или расчленено на стебель и листья. Корней нет. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами – выростами эпидермы.
Однодомные или двудомные растения. Внутреннее строение относительно простое. У листостебельных форм более или менее обособлены ассимиляционная, механическая и проводящие ткани.
В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит. В этом состоит специфическая особенность моховидных по сравнению с другими высшими растениями (у них доминирует диплоидный спорофит). Причем половое (гаметофит) и бесполое (спорофит) поколения представляют собой одно растение.
На гаметофите моховидных развиваются половые органы – мужские антеридии и женские архегонии. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях – по одной яйцеклетке. В сырую погоду сперматозоиды проникают по воде в архегоний, и один из них сливается с яйцеклеткой. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) на женском гаметофите развивается спорогон в виде коробочки, сидящей на ножке. В коробочке – споры. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.
Развитие полового поколения начинается с момента прорастания споры. Сначала возникает протонема – тонкая разветвленная нить, реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам. И цикл развития повторяется.
Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается вдвое и следовательно споры имеют гаплоидный набор хромосом. Гаплоидны и протонема и гаметофит.
Моховидные распространены повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв. Предпочитают наиболее увлажненное местообитание (например, в тундре). Ежегодный прирост лишь от 1-2 мм до нескольких см. Обычно не поедаются животными, медленно разлагаются. Способны аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные. Впитывают воду и прочно ее удерживают.
Отдел делится на 3 класса:
- антоцеротовые,
- печеночники,
- листостебельные мхи.
1. Класс Печеночники
Маршанция многообразная. Это напочвенное талломное растение, имеющее вид дихотомически ветвящейся многослойной дорсовентральной пластинки размером до 10 см. Талломы раздельнополые. Органы полового размножения размещаются на особых подставках.
2. Класс Листостебельные мхи – самый крупный класс моховидных. Распространены широко. Гаметофит обычно радиально олиственный, с многоклеточными ризоидами.
3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые мхи.
К подклассу сфагновые мхи относится единственный род сфагнум (300 видов). Виды рода сфагнум крупные, мягкие, беловато-зеленые. Стебель без ризоидов. Вверху стебля веточки собраны в головку. Растение влажных местообитаний. Листья однослойные и состоят из двух видов клеток: хлорофиллоносных и бесцветных мертвых водоносных.
Процесс торфообразования – это наслаивание из года в год новых покровов мха на отмерших старых. Торф обладает консервирующими свойствами благодаря кислой среде, которую создает этот мох. Бактерии и грибы в нем не развиваются также из-за отсутствия кислорода.
К подклассу бриевые мхи относится кукушкин лен (Политрихум обыкновенный) – один из наиболее высоких мхов (до 55 см). Стебель густо покрыт листьями. Коробочка располагается на длинной ножке, сверху прикрыта легко опадающим колпачком с тонкими волосками (отсюда второе название). Способствует заболачиванию.
Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные – древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В каменноугольном периоде остатки ископаемых плауновидных и хвощевидных образовали залежи каменного угля.
Современные плауновидные, хвощи и большинство папоротниковидных – это многолетние корневищные травы. В жизненном цикле господствует спорофит. У плауновидных - это растения с мелкими листьями. Могут быть похожи на листостебельные мхи. Побеги ветвятся дихотомически. На верхушке стеблей образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.
Эти споры содержат много масла и легко, как порох, вспыхивают. Раньше из них делали бенгальские огни для фейрверков и детскую присыпку.
Споры разносятся ветром и в благопрятных условиях в лесной подстилке прорастают в крошечный (2-3мм) заросток – гаметофит. Он бесцветный, растет под землей, получая питательные вещества от симбиотических грибов. Через 15-20 лет на нем образуются антеридии и архегонии. Когда они соединятся каплей росы или дождя, двужгутиковые сперматозоиды сливаются с яйцеклетками, и вновь возникает диплоидный спорофит. Так замыкается цикл развития.
Представитель: плаун булавовидный
Отдел Хвощевидные
Маленький класс: около 25 видов мелких травянистых растений. Стебель у растений полый и имеет членистое, коленчатое строение с перегородками в узлах. От узлов отходят мутовки бурых чешуйчатых листьев и боковые побеги. Фотосинтез осуществляется поверхностью зеленого стебля, эпидермис которого пропитан кремнеземом.
В далеком прошлом хвощи, как и плауны, были широко распространены. Каменноугольные хвощи – каламиты, достигали 30 м высоты и образовывали обширные леса. Сейчас хвощи – многолетние травы.
Весной из многолетних корневищ вырастают спороносные побеги. Споры образуются в колосках на их верхушках. Гаплоидные споры внешне неотличимы, но из одних прорастают мужские гаметофиты – заростки, из других – женские.
Заростки хвощей имеют вид маленьких зеленых пластинок с ризоидами. На одних образуются антеридии, на других – архегонии. Сперматозоиды хвощей многожгутиковые, для оплодотворения необходима капелька воды. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит.
Хвощи ядовиты, некоторые виды – злостные сорняки. Хвощ полевой используют в медицине как мочегонное.
Отдел Папоротниковидные ( около 10 тыс. видов)
В каменноугольный период папоротниковидные образовывали могучие леса. И сейчас папоротники распространены широко, особенно во влажных тропиках. Там встречаются и древовидные папоротники (до 20 м), и травянистые, а также папоротники-лианы.
Рассмотрим строение обычного папоротника нашей средней полосы. Это травянистое многолетнее растение с мощным подземным корневищем. Крупные рассеченные листья стеблевого происхождения – вайи. Вайи тропических папоротников могут достигать 10 м в длину.
То, что мы называем папоротником, тоже спорофит. На нижней стороне листьев расположены сорусы. Сорусы – это кучки спорангий со спорами. Зрелые гаплоидные споры высыпаются и разносятся ветром.
Из споры вырастает гаметофит – заросток в виде зеленой сердцевидной пластики с ризоидами на нижней стороне, около 1 см в длину. На нем образуются архегонии и антеридии. Штопорообразному, с пучком жгутиков на переднем конце сперматозоиду необходима вода, чтобы доплыть до яйцеклетки.
Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает мощное растение, на котором (в народных поверьях) в ночь на Ивана Купалу распускается огненный цветок с волшебными свойствами.
3. Общая характеристика семенных растений.
В отличие от высших споровых семенные растения производят семена – многоклеточные образования, в то время как споры одноклеточны. Семенные растения включают: 1) отдел Голосеменные – растения, размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и 2) отдел Покрытосеменные, или Цветковые - с семенами, заключенными в плоды.
У семенных растений наблюдается еще большее господство в цикле развития спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Половой процесс не связан с капельно-жидкой влагой, и гаметофиты развиваются на спорофите.
У голосеменных растений: 1) женский гаметофит – гаплоидный эндосперм с двумя архегониями; 2) мужской гаметофит – пыльцевое зерно.
У покрытосеменных растений: 1) женский гаметофит - зародышевый мешок; 2) мужской гаметофит – пыльцевое зерно.
Особое образование семенных растений – семязачаток. Внутри семязачатка происходит: 1) развитие мегаспоры и затем женского гаметофита; 2) оплодотворение; 3) развитие зародыша.
Из семязачатка развивается семя. Семязачаток снаружи окружен интегументами, центральная часть называется нуцеллусом. Именно в нуцеллусе развивается женский гаметофит и осуществляется оплодотворение.
Семя развивается после оплодотворения и состоит: 1) из зародыша – крошечного нового спорофита с корешком и почечкой и зародышевыми листьями; 2) запаса питательных веществ; 3) семенной кожурой.
4. Отдел Голосеменные растения. Классификация, представители. Жизненный цикл на примере сосны обыкновенной.
Голосеменные – очень древняя группа высших растений, появившаяся около 350 млн. леи тому назад. Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами. Число видов голосеменных невелико, всего около 700, но распространены они по всему земному шару.
Отдел голосеменные включает четыре современных класса:
1. Саговниковые, 2. Гнетовые, 3. Гинкговые, 4. Хвойные.
Хвойные растения в природе и жизни человека по своему значению занимают второе место после цветковых. Все хвойные – деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями.
Особенности размножения голосеменных растений будут рассмотрены на примере распространенного у нас хвойного растения – сосны обыкновенной.
В мае у основания молодых побегов образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек. На верхушках побегов образуется одна или несколько красноватых женских шишек.
Мужская шишка состоит из оси, от которой отходят чешуи. На нижней стороне чешуй находятся по два пыльцевых мешка, в них образуются пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно состоит из двух клеток – маленькой генеративной клетки и более крупной клетки трубки. Генеративная клетка дает начало двум мужским гаметам – спермиям. Пыльцевое зерно – это мужской гаметофит.
У женской шишки имеются чешуи: кроющая и семенная. На семенных чешуях формируются два семязачатка. В нуцеллусе семязачатка образуется женский гаметофит, представленный гаплоидным эндоспермом и двумя архегониями. Архегонии – женские органы, содержат внутри крупные яйцеклетки.
В начале лета семенные чешуи женской шишки слегка раздвигаются, в них проникают пыльцевые зерна и начинают прорастать. После этого семенные чешуи сближаются и остаются плотно сомкнутыми до созревания семян. Шишки становятся зеленого цвета. Через некоторое время после опыления начинается процесс оплодотворения. Пыльцевые зерна прорастают. При этом клетка трубка прорастает в пыльцевую трубку, которая достигает женского гаметофита – гаплоидного эндосперма с двумя арехониями. Кончик пыльцевой трубки разрывается и спермии выходят наружу. Один спермий достигает архегония сливается с яйцеклеткой внутри нее. Второй спермий, а также вторая яйцеклетка внутри второго архегония погибают. Из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы, развивается зародыш семени. Из остатков эндосперма образуется питательная ткань – эндосперм, а из интегументов семязачатка – кожура семени. Таким образом, весь семязачаток превращается в семя.
На всем протяжении процесса развития семян шишки остаются закрытыми, но продолжают расти и становятся коричневатыми.
После созревания семян чешуи шишек расходятся и семена высыпаются. Высыпание семян происходит в конце зимы на снежный наст. Семена снабжены крылышком и переносятся ветром дальше от материнского растения. Весной этого же года прорастают. Так продолжается цикл развития сосны.
Примерно так размножаются все представители семейства сосновых (ель, пихта, лиственница и др.). Большинство из них – мощные деревья с ценной древесиной. У нас они составляют более 90% всех лесов. Значение их огромно. Строительная древесина, бумага, картон, скипидар, канифоль и многое другое – все это дары семейства сосновых.
Самое распространенное дерево России – лиственница (растет главным образом в сибирской тайге). Менее известны у нас другие представители хвойных – кипарисовые и тиссовые. К ним относятся: кипарис (дерево Средиземноморья), туя западная, разнообразные можжевельники с сочными сладковатыми семенами (их называют шишкоягодами). К кипарисовым относится одно из самых гигантских растений планеты – секвойя, или мамонтово дерево. По высоте (135 м) оно уступает лишь эвкалиптам, а по толщине ствола – баобабу (12 м).
Тиссы – деревья и кустарники. Растет на юге (Крым). У них тоже сладковатые «ягоды», хотя побеги, кора и хвоя ядовиты.
В Северной Америке другие виды хвойных, из которых наиболее примечательна сосна долговечная из Калифорнии - невзрачное, почти карликовое растение, доживающее до 4844 лет.
В южном полушарии (Новой Зеландии, Индонезии, Южной Америке, Австралии) господствуют представители араукариевых: араукакрии, каури,агатисы и др. Это тоже могучие деревья. Их листья часто не похожи на хвою, они еще более жесткие и колючие, настолько, что на ветви араукарий не садятся птицы.
Древние голосеменные - классы: Гинкговые, Гнетовые, Саговнниковые.
Из класса Гинкговые – гинкго. Высокое стройное дерево раньше было широко распространено. По лесам из гинкго прогуливались динозавры. Сохранилось только в Японии, Корее и Китае. В отличие от большинства голосеменных растений оплодотворение идет посредством жгутиковых сперматозоидов (не спермиев), а семена с сочной желтой мякотью высоко ценятся в восточной кухне.
Более примечательна вельвичия удивительная из пустыни Намиб в Юго-Западной Африке, где дождь может не выпадать по году. Растение напоминает низкий и толстый пень (до 1,2 м в поперечнике), от которого отходят всего два лентовидных листа до 6 м в длину и 1.8 м в ширину. Они нарастают от основания всю жизнь, расщепляясь на листы. Возраст листа – до 2 тыс. лет и более.
Из класса гнетовых известны эфедры. Растет эфедра в России на юге европейской части, а также западной сибири. Внешне похожи на хвощи. Из них добывают ценный медицинский препарат эфедрин. Сочные оранжево-красные семена съедобны. Местные жители называю семена эфедры «степной малиной».
Представители класса саговниковых появились еще в каменноугольном периоде, расцвет их приходится на эпоху динозавров. Растут везде, кроме Европы и Антарктиды, в тропических джунглях, реже в сухих степях и саваннах. Внешне это пальмовидные деревья до 1,7 м в высоту (редко до 20 м). Шишки огромные, иногда до 1 м в длину. Оплодотворение происходит с помощью жгутиковых сперматозоидов, яйцеклетки огромные – до 6 мм. Семена сочные, съедобные, красны, желтые и оранжевые. У нас один вид - саговник, или цикас выращивают в садах и парках черноморского побережья Кавказа.
5. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые растения.
Покрытосеменные, или цветковые – крупнейший отдел растительного мира. Он насчитывает не менее 250 тыс. видов, превосходя по численности все остальные группы растений, вместе взятые.
Огромные потенциальные возможности покрытосеменных связаны с прогрессивными чертами организации как вегетативных, так и репродуктивных органов. Важным прогрессивным изменением считается появление цветка – уникального органа, совместившего в себе структуру и функции бесполого и полового размножения. Самая важная часть цветка – завязь. Внутри завязи развивается один или несколько семязачатков. Из завязи развивается плод, из семязачатков – семена.
Женский гаметофит как и у голосеменных потерял свою самостоятельность, претерпел максимальную редукцию и состоит всего из семи клеток зародышевого мешка.
Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, состоящим из двух клеток – вегетативной и генеративной.
Оплодотворение у покрытосеменных растений необычно и получило название двойного оплодотворения.
Таким образом, покрытосеменные растения получили в ходе эволюции дополнительные возможности в конкурентной борьбе и в конечном итоге стали, по выражению ученых «победителями в борьбе за существование».
Отдел Покрытосеменные делится на два класса: Двудольные и однодольные. Основные различия между двудольными и однодольными представлены в таблице.
Таблица - Основные различия между двудольными и однодольными
| Двудольные | Однодольные |
| 1. Зародыш обычно с двумя семядолями | Зародыш с одной семядолей. |
| 2. Корневая система стержневая. | Корневая система мочковатая. |
| 3. Листья простые или сложные, разделены на черешок и листовую пластинку. Жилкование листьев обычно перистосетчатое или пальчатосетчатое. | Листья всегда простые, обычно не разделены на черешок и листовую пластинку. Жилкование обычно параллельное и дуговое. |
| 4. Цветки чаще пятичленные, реже четырехчленные. | Цветки обычно трехчленные. |