ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
ЛЕКЦИЯ 1
ПИТАНИЕ
Основные типы питания и связанные с ним приспособления. Питание – одна из основных, важнейшая форма связи организма со средой. Им обеспечиваются потребности в большей части необходимых веществ.
Автотрофные организмы способны использовать энергию солнечного излучения (хлорофиллоносные зелёные растения) или энергию химических превращений (бактерии-хемосинтетики). Потребляя неорганические вещества, они строят своё тело, создавая высокомолекулярные соединения с большим запасом потенциальной энергии. Такие организмы называются продуцентами, или производителями органического вещества.
Гетеротрофные организмы используют готовое органическое вещество и при его превращениях получают необходимые для них соединения и энергию. Они называются консументами, или потребителями готового органического вещества. Считается, что этот древнейший тип питания, правда в очень примитивной форме, был свойственен уже первичным организмам. Гетеротрофные организмы с пищей и питьём получают и неорганические соединения – электролиты, обеспечивающие необходимое осмотическое давление их внутренней водной среды. Среди гетеротрофных организмов животные питаются преимущественно животной пищей (растениями, животными), тогда как микроорганизмы-сапрофиты живут в основном за счёт трупов и отбросов – они минерализуют мёртвое органическое вещество, возвращая его в исходное неорганическое состояние. Поэтому их называют редуцентами, или разрушителями органического вещества. Каждый из этих этапов биологического круговорота веществ состоит из одного или нескольких последовательных звеньев.
Среди животных различают первичных, вторичных и третичных потребителей. Первые – растительноядные, или фитофаги, питаются фитопланктоном, или вегетативными частями высших растений (листьями, побегами, корневищами, корнями, клубнями, луковицами), их семенами, плодами и соками. Вторые – зоофаги живут за счёт фитофагов; среди них мелкой пищей питаются «мирные » виды (насекомые, многие ракообразные, планктоноядные и бентосоядные рыбы, большинство амфибий и рептилий, насекомоядные птицы и млекопитающие и некоторые др.), хищники (плотоядные) - относительно крупной добычей, наружные или внутренние паразиты используют в пищу ткани и соки тела хозяина. Наконец, третичные потребители – сапрофаги поедают мёртвое органическое вещество, к ним относятся детритоеды (многие черви и улитки), животные-трупоеды, или некрофаги, и питающиеся экскрементами копрофаги. Такие «чистые» типы питания распространены широко. Много фитофагов имеется среди насекомых, круглых червей (растительноядные нематоды) и других групп животных. В этих же группах обычны зоофаги – паразитические нематоды, цестоды и трематоды, насекомые-хищники и паразиты и мн. др. Но часто встречается и смешанное в той или иной степени питание, особенно у высших животных (млекопитающих, птиц). Даже для таких плотоядных млекопитающих, как соболи, куницы и некоторые другие, основными видами пищи служат не только животные, но и плоды, семена (кедровые «орехи») и ягоды. Благородные утки (Anatinae), питаясь летом бентосом мелководий, осенью и зимой усиленно поедают семена растений. Грызуны по устройству зубной системы и пищеварительного тракта – типичные фитофаги, однако многие виды и даже роды (мышовки, тушканчики, мыши, хомячки, сони и др.) в значительном количестве поедают насекомых. Эта часть пищи для них не случайна, а входит в состав кормов, как важная часть. Так называемые «зерноядные птицы» (овсянки, воробьи, зяблики, коноплянки и мн. др.) летом в большом количестве поедают мелких беспозвоночных животных, а птенцов выкармливают преимущественно ими. «Насекомоядные» синицы и мелкие зверьки землеройки в зимнее время переходят и на питание семенами деревьев и трав. В то же время типичные, казалось бы, фитофаги – лошади, быки, козлы и бараны на пастбищах вместе с травой поедают мелких беспозвоночных животных, не безразличных для удовлетворения их потребности в белках. Северные олени довольно охотно едят рыбу и даже ловят мелких животных.
У хищных зоофагов обычен каннибализм, или поедание себе подобных. В водоёмах, где живут только окуни или щуки, своя молодь может составлять и 100% пищи. Здесь каннибализм позволяет популяции хищника использовать планктон, прямым образом для взрослых рыб недоступный. Каннибализм закономерен у хищных птиц, птенцы которых обычно отличаются размерами тела; при недостатке корма более крупные разрывают и съедают мелких; во время сильных голодовок даже родители поедают своё потомство. При недостатке питья и ненормальных условиях выкармливания поедают своих детей и некоторые звери.
Различные типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животного, обеспечивающие возможность жить и добывать корм в определённой среде – водной, наземной и т.д. От способов добывания пищи зависят сидячий или подвижный образ жизни, одиночное или групповое существование и многие другие особенности животных. Морфо-физиологические и экологические особенности вида нельзя связывать только с питанием, но они всегда несут отчётливую печать пищевой специализации; во многих случаях она была ведущим условием исторического образования этих особенностей.
Характер питания связан с особенностями ферментов. У фитофагов количественно преобладают амилазы с высокой степенью ферментирующей активности, у типичных зоофагов их место занимают протеазы, а ферменты, связанные с перевариванием углеводов, представлены слабее. Расщепляющие клетчатку целлюлаза, гемицеллюлаза, лихеназа и другие отсутствуют у большинства животных и обнаружены лишь у некоторых беспозвоночных: у моллюсков (виноградные улитки и некоторые морские улитки, повреждающие деревянные части кораблей, и подводных сооружений), у некоторых ракообразных и простейших (амёб). Усвоение клетчатки в организме большинства животных, в том числе всех позвоночных происходит при помощи симбионтов (простейших и бактерий).
Высокоспециализированному питанию соответствует и своеобразие ферментов. У взрослой саранчи, питающейся исключительно углеводами, из ферментов имеются только карбогидразы, а у бабочек, сосущих нектар, в кишечнике присутствует только инвертаза. У насекомых-маллофагов (шерстяной моли, власоедов млекопитающих и пухоедов птиц), имеется кератиназа, расщепляющая трудно растворимые склеропротеины ороговевшего эпителия, кожи, волос и перьев. Интересно, что этот же фермент найден в зобу некоторых хищных птиц. У многих моллюсков в ротовых железах вырабатываются кислоты высокой концентрации, принимающие участие в растворении углекислых образований наружного скелета пищевых объектов. Паразиты кровососы (пиявки, блохи, клещи, вши, кровососущие двукрылые и летучие мыши-вампиры) обильно снабжены протеолитическими ферментами, и веществами-антикоагулянтами, препятствующими свёртыванию крови. Удивительной особенностью многих паразитов и хищников, питающихся относительно редким и трудно доступным кормом, и отдельных растительноядных (например, улиток), является их способность к длительному голоданию.
Питание трудноперевариваемыми веществами, особенно богатыми клетчаткой, во всех группах животных приводит к удлинению пищеварительного канала и сопровождается развитием его дополнительных отделов. Сложен пищеварительный тракт жвачных копытных, в пищеварении которых огромную роль играют симбионты. У хищных рыб длина кишечника немногим больше длины тела, тогда как у питающейся «перифитоном» и детритом закаспийской храмули кишечный тракт в 7 раз длиннее тела.
Огромное разнообразие способов питания и добывания кормов в животном мире можно свести к трём основным типам:
пассивное питание свойственно видам с сидячим или малоподвижным образом жизни. Оно распространено среди низших водных животных (губки, кишечнополостные, сидячие или малоподвижные ракообразные, некоторые черви, иглокожие, ланцетник и др.) Всем им свойственен низкий уровень обмена веществ, небольшие потребности в пище и удалении продуктов метаболизма;
паразитическое питание во многих отношениях близко к пассивному питанию, но требует предварительного проникновения в организм хозяина или способности удерживаться на его поверхности. Простота добывания, отсутствие переработки, а иногда и переваривания пищи – основные причины упрощения, а часто и редукции органов пищеварения у паразитов;
активное питание свойственно большинству животных и характеризует более высокий уровень потребностей; оно требует специальных усилий при поисках и добывании корма. Степень и характер активности отличаются у разных видов и обычно связаны с обилием и доступностью пищи.
Различают 4 формы активного питания:
пастьба (собирание) свойственна фитофагам и «мирным» зоофагам, живущим за счёт многочисленного, неподвижного или малоподвижного и легкодоступного корма (древесная и травянистая растительность, планктон и бентос, насекомые и другие наземные беспозвоночные). При пастьбе уничтожается только часть имеющихся в данном месте кормов, что обеспечивает их быстрое восстановление, а поиски и добывание пищи сводится к простому собиранию. Кочёвки, стадность (стайность) и отсутствие постоянных убежищ обусловили у таких видов развитие быстроты передвижений (бега, полёта, плавания), хорошо известной осторожности и групповой защиты от хищников;
выедание отличается от пастьбы тем, что относительно доступный равномерно распределённый и обильный корм, используется на месте питания полностью или в большей части, что приводит к местному уничтожению (выеданию) запасов пищи. Это вынуждает менять места кормёжки и возвращаться на старые только после восстановления запасов кормов. Такой способ питания присущ видам, особи которых привязаны к своим постоянным убежищам (норам, логовищам, гнёздам и др.) и собирают корм на прилегающих участках, часто охраняемых от проникновения на их территорию особей своего или других экологически близких видов. Так ведут себя многие птицы в период гнездования, грызуны, хищные и насекомоядные млекопитающие, ящерицы и змеи, не стайные виды рыб, некоторые ракообразные, насекомые, моллюски и др. При изобилии кормов не возникает необходимости разделения и тем более охраны мест питания (насекомые);
подкарауливание (засада)свойственно хищникам, нападающим на добычу неожиданно, обычно из укрытия (среди рыб – щука, жерех, сом; среди птиц – ястреба, некоторые совы; из млекопитающих – кошки). У кошек, пользующихся при охоте преимущественно зрением и слухом, особенно велики глаза и органы слуха, тогда как у собак более развиты органы обоняния (носовая область). В отличие от собак выделение слюны у кошек начинается не при показе, а лишь после схватывания пищи, так как кошкам приходится иногда часами наблюдать за добычей, прежде чем они добудут её;
преследование, обычно соединяющееся с поиском – наиболее активная и сложная форма добывания пищи. Оно широко распространено среди птиц и млекопитающих, обычно отличается изменчивостью внешних форм и часто соединяется с другими способами охоты подкарауливанием, а иногда и с пастьбой.
Специализация питания животныхколичественно характеризуется числом используемых ими видов корма. Различают монофагию, олигофагию, полифагию и пантофагию. Чётких границ между этими группами нет. Поэтому, предпочитают говорить об ограниченном (специализированном) питании – стенофагии, и неспециализированном питании с широким выбором кормов – многоядности, или еврифагии.
Монофагия - существование за счёт одного вида пищи. Распространена она среди беспозвоночных, особенно насекомых, и почти отсутствует среди позвоночных. Монофагия обычна среди эндопаразитов. Среди эктопаразитов монофагия встречается реже; большинство видов вшей паразитирует на определённом хозяине; высокоспецифичны также пухоеды и перьевые клещи. Монофагия среди паразитов носит название специфичности паразитов.
Олигофагия – жизнь за счёт немногих кормов обычно одного биологического облика (семян древесных растений, их вегетативных частей, травянистых растений, луковиц, насекомых, мелких птиц и т.п.). Олигофагия встречается чаще монофагии. Сосальщики, скребни, нематоды, цестоды и многие клещи меняют хозяев по ходу развития и способны в одной стадии использовать несколько их видов. Много олигофагов среди рыб, амфибий, рептилий и птиц. У млекопитающих олигофагия встречается реже. Однотипное питание ограничивает активный период сурков, сусликов и сон, впадающих в спячку после исчезновения их основного корма. Численность и географическое распространение желтогорлой мыши ограничивается обилием и распространением 3 основных видов кормовых растений – дуба, липы и лещины.
Полифагия (многоядность) и пантофагия (всеядность) объединяются под общим названием еврифагия, или питание максимумом возможных кормов. Чаще встречается среди животных умеренных и высоких широт. Всеядны или, по крайней мере, многоядны лягушки, а среди рептилий водяная черепаха и некоторые виды ящериц. Кукурузный мотылёк питается на 160 видах растений. Столь же разнообразен список кормов лугового мотылька. Канюки, коршуны, кобчики, пустельги, совы-неясыти и другие малоспециализированные хищные птицы поедают до 100 и более видов корма. Еврифаги – большинство осёдлых или недалеко кочующих птиц (вороны, галки, грачи). Хищные млекопитающие (куньи, собачьи, медведи) поедают как животные, так и растительные корма.
Еврифагия обеспечивает существование в зонах, с бедной и неустойчивой кормовой базой. Стенофагия свидетельствует о существовании обильных и устойчивых запасов основного корма. Пищевая специализация исторически складывалась и под влиянием пищевой конкуренции. Сила пищевой конкуренции особенно велика у близких видов. Уменьшение силы конкуренции исторически достигалось либо разграничением кормовых пастбищ (пространственное расхождение), либо изменениями состава кормов – пищевой специализацией.
ЛЕКЦИЯ 2
ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН
И МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ ЖИВОТНЫХ
Водно-солевой обмен гидробионтов. В воде имеются все необходимые для строения тела животных и растений элементы. Они извлекаются из растворов и с помощью фотосинтеза непосредственно ассимилируются водными растениями. Животные используют их через посредство растений, но частично получают и путём осмоса. Некоторые вещества накапливаются в телах животных и растений. Так, по сравнению с морской водой, в теле водных организмов содержится примерно в 1000 раз больше фосфора, кремния и цинка, в 100 раз – серы, железа, меди и йода, в 10 раз – калия, мышьяка, бора и фтора.
Поддержание необходимых для обмена веществ осмотического давления и ионного состояния растворов в теле водных животных, обеспечивается регуляцией их водно-солевого обмена со средой. По характеру солевого обмена различают два типа водных животных. У большинства морских беспозвоночных – пойкилосмотических животных, специальные механизмы, регулирующие их водный и солевой обмен, отсутствуют. У прочих - гомоосмотических животных, регуляция выражена хорошо. В нормальной морской воде большинство морских беспозвоночных слегка гипертоничны, но у некоторых ракообразных (мизид, креветок, большинства грапсоидных крабов) содержание солей в соках тела оказалось более низким, чем во внешней среде (гипотония). Изотоничны с морской водой только кишечнополостные и иглокожие.
Несовершенство осморегуляции пойкилосмотических видов выражается в том, что повышение внешней солёности снижает вес их тела в результате отдачи воды, тогда как при уменьшении солей в водоёме происходит увеличение веса тела за счёт притока воды. Параллельно меняется солёность соков тела и отражающая её величина снижения температуры замерзания. К числу таких животных относится большинство морских беспозвоночных. Этот тип солевого обмена возможен в большинстве морей и, особенно в океанах, где солёность воды близка к сокам тела и меняется в небольших пределах.
В водоёмах с высоко изменчивой или резко отличающейся от соков тела солёностью могут существовать лишь виды с осморегуляционными приспособлениями, обеспечивающими поддержание внутреннего осмотического состояния на необходимом уровне. У таких гомоосмотических животных солёность и ионное состояние минеральных веществ в соках тела, как правило, не равны окружающей среде. Сюда относятся пресноводные и солоноватоводные беспозвоночные, обитатели «пересоленных» водоёмов и все водные позвоночные. Они разделяются на две группы: 1) гипертонические животные – обитатели пресных вод, соки тела которых имеют более высокое осмотическое давление, чем окружающая среда; 2) гипотонические животные - обитатели солёных водоёмов, с меньшим, по сравнению со средой, содержанием солей в соках тела.
У пресноводных видов сохранение нормального осмотического давления обычно достигается удалением органами выделения избытка проникающей в организм воды. Организмы с таким приспособлением не могут существовать в водоёмах, с солёностью большей, чем соки их тела, так как диффузия воды из организма приводит к обезвоживанию клеток и тканей. Отсутствие в морских водоёмах амфибий, видимо, определяется этой причиной.
Удержание необходимых организму солей также обеспечивается выделительной системой. Например. У речного рака органы выделения (зелёные железы) сложнее и более развиты, чем у морских видов. В результате работы зелёной железы в моче рака, по сравнению с кровью, содержится в 20 раз меньше хлоридов, в 10 раз меньше калия, но всего в 4 раза меньше кальция и только в 2,5 раза меньше магния. Солёность мочи в 9 раз меньше солёности крови. Как видно, организм особенно усиленно удерживает те ионы, которыми бедны пресные воды.
Своеобразен водно-солевой обмен разных рыб. Пресноводные костистые рыбы удаляют избыток поступающей в тело воды усиленной работой выделительной системы. Их почки содержат большое количество мальпигиевых клубочков, а моча обильна и по сравнению с кровью, резко гипотонична. Такие костистые рыбы обладают способностью поглощать соли жаберными лепестками, причём поглощение происходит против солевого градиента. Изменения осмотического давления их крови, в среде с разным содержанием солей, происходят в ограниченных пределах, но сопровождаются изменением обводнения тканей и интенсивности дыхания, что указывает на взаимную зависимость разных сторон метаболизма.
Морские костистые рыбы, которым из-за проницаемости их покровов в солоноводных бассейнах грозит обезвоживание, живут, в сущности, в условиях высокой физиологической сухости. С опасностью обезвоживания тканей они борются питьём морской воды, выделяя избыток поступающих этим путём солей жаберными лепестками. Почки морских рыб отличаются малым числом мальпигиевых клубочков; они выделяют мало мочи, которая лишь слегка гипотонична по отношению к крови. Весь механизм выделения у них направлен на удержание воды в теле и устранение избытка солей.
Очень своеобразен механизм осморегуляции у хрящевых (акуловых) рыб, у которых состояние изотонии со средой достигается удержанием в крови мочевины, причём эта уремия, гибельная для других групп животных, не оказывает на них вредного влияния.
Гомоосмотичность животных усиливается непроницаемыми покровами в виде хитина или роговых образований, слизи и сложного строения покровов - у высших позвоночных. Эти приспособления приобретены немногими группами животных, что и объясняет качественную бедность пресноводной фауны и особенно обитателей пересоленных водоёмов.
При изменении солёности меняются морфологические особенности водных животных; например строение брюшка рачка артемии и мн. др. У рыб (сельдей, трески) в водоёмах с большей солёностью и низкими температурами воды возрастает число позвонков (в хвостовой области), что служит приспособлением к движению в более плотной среде.
Обычно морские животные более плодовитые, но откладывают относительно мелкие яйца; пресноводные виды кладут меньше яиц, но более крупных и снабжённых большим количеством питательных веществ. У морских рыб, в менее солёных водоёмах снижается плодовитость или прекращается размножение (морские бычки и морские иглы в восточной части Балтийского моря).
По отношению к химизму водной среды и терпимости к его колебаниям различают высокотребовательные стеногалинные морские или пресноводные виды, выдерживающие лишь небольшие изменения солёности, и евригалинные, выносящие значительные колебания содержания солей в воде. У первых, отклонения солёности среды от оптимума вызывают подавление дыхания, увеличение смертности и резкое уменьшение численности (биомассы), что ослабляется или усиливается действием других факторов. У евригалинных видов отрицательное воздействие колебаний солёности выражено слабее.
Водный обмен сухопутных животных. На суше не возникает угрозы непосредственного вторжения в организм больших масс воды, нарушающих осмотическое давление внутренней водной среды, но там обычна опасность потерь воды испарением и недостатком её во внешней среде. Поэтому важнейшее значение для сухопутных животных и обитателей почвы имеет регуляция отдачи воды и солей в связи с влажностью воздуха и почвы, содержанием воды в пище, наличием питьевой воды и необходимых минеральных веществ.
Условия водного обмена у наземных животных, которое относительно независимо от солевого обмена, определяются влажностью климата – его аридностью или гумидностью, т.е. величиной и нормой осадков и режимом температуры.
Абсорбция воды покровами играет важную роль в жизни амфибиотических и почвенных животных. Лягушки, жабы и земляные черви обладают проницаемыми для воды покровами и ведут себя в воде и влажной почве, как пойкилосмотические гидробионты, удаляя избыток поступающей воды в виде обильной гипотоничной мочи. Поглощение и отдача воды особенно обильны у обитателей сухих мест.
Насекомые и клещи также способны абсорбировать воду. Способность к абсорбции паров воды позволяет видам существовать в сухих местообитаниях. Вода в пище и питье – важнейшие способы получения влаги сухопутными животными. При росте сухости воздуха животные переходят на более влажный корм и при этом лучше переносят низкую влажность воздуха. В питье нуждаются многие животные. Регулярно пьющие насекомые немногочисленны, обходясь влагой в корме. Например, вода необходима для успешного культивирования в лаборатории домовой и других мух. Питающиеся нектаром и кровью насекомые с пищей получают даже избыточное количество воды и солей (особенно хлоридов), которые удаляются усиленной работой секреторных органов. Охотно пьют большинство рептилий, в том числе пустынные виды, и многие птицы. Но пустынные жаворонки, саксаульная сойка, многие чеканы и другие обходятся без питья. Пустынные рябки и копытные млекопитающие не могут долго существовать без воды и совершают регулярные миграции к водопоям. При засухах кочуют в поисках воды хищники, летучие мыши и птицы.
У пустынных животных важное значение приобретает метаболическая вода, получаемая в организме при окислении жиров и углеводов. За счёт метаболической воды живут насекомые, питающиеся сухой пищей – зерном, мукой и др.
У пустынных млекопитающих (тушканчиков, газелей, верблюдов) и птиц жиронакопление в благоприятный – богатый сочными кормами и прохладный период позволяет переживать длительную засуху, в значительной степени, а иногда и полностью за счёт метаболической воды.
Большинство моллюсков в сухом воздухе быстро теряет воду и часто нуждается в питье или влажной пище, но улитки, скрываясь в раковины, находятся при большей сухости воздуха в оцепенении по месяцу и больше.
Амфибии – обитатели влажных местообитаний отличаются большей проницаемостью кожи для воды, чем амфибии, живущие в сухих местах. У травяной лягушки она настолько велика, что потеря в весе при высыхании практически одинакова у особей с неповреждённой кожей и полностью лишённых её, а у живущей в более сухих местах жабы отчётливо заметна разница. Проницаемость кожи жаб резко падает при подсыхании покрывающей её слизи.
Экскреция продуктов метаболизма обязательно сопровождается отдачей воды и минеральных солей. Уже у морских животных, возникла необходимость удержания воды в теле, что и осуществлено сокращением мочеотделения. Эта же необходимость с ещё большей остротой встала перед сухопутными животными. Почки настоящих наземных позвоночных (амниот) отличаются относительно малым числом мальпигиевых клубочков и наличием длинных канальцев, в части которых (петля Генле) происходит обратное всасывание воды, почему моча позвоночных обычно гипертонична по отношению к крови. У птиц, рептилий и многих насекомых выделяется мочевая кислота, не требующая воды для выведения из организма, тогда как у амфибий, части млекопитающих и всех настоящих водных позвоночных выводится растворённая мочевина. У наземных беспозвоночных имеются приспособления сходного эколого-физиологического значения.
По отношению к влажности воздуха и степени требовательности к воде в корме, сухопутных животных разделяют на влаголюбивых – гигрофильных и сухолюбивых – ксерофильных. Промежуточная группа носит название мезофилов. У гигрофилов слабо выражены или отсутствуют описанные выше механизмы накопления и удержания воды в теле, характерные для ксерофилов. Различают также стеногигробионтные виды, способные существовать лишь при определённых и ограниченных условиях влажности, и евригигробионтные виды, выносящие широкий диапазон колебаний влажности воздуха или содержания влаги в пище. Влаголюбы обычно связаны с высоким уровнем водного обмена и отсутствием специальных приспособлений для его регуляции.
Минеральное питание сухопутных животных. Большинство наземных животных, особенно плотоядные, легко находят соли в необходимом количестве в пище и питьевой воде. Однако местами эти потребности, особенно для травоядных (жвачных копытных, грызунов и др.) не вполне удовлетворяются и возникает необходимость добавочного минерального питания на «солонцах», солёных источниках и т.п. К нему прибегает широкий круг животных. Недостаток солей, обычно, имеет сезонный характер, с чем связана сезонная посещаемость солонцов животными. В наибольшем числе копытные и некоторые хищники приходят на них летом.
Помимо солей, многие млекопитающие нуждаются в мелкозёме (глине), который способствует оформлению сухих каловых масс; это особенно важно для высокоподвижных животных (копытных). Так как обычно смена диеты сопровождается расстройством пищеварения, потребность в мелкозёме особенно возрастает весной (при переходе с зимних кормов на летние) и осенью. В оба периода и отмечены частые случаи поедания копытными на солонцах «земли» (мелкозёма). Помимо них, в это время охотно посещают солонцы и поедают землю волки, лисы и другие животные.
ЛЕКЦИЯ 3
СУБСТРАТ
Значение субстрата для животных. Только для животных, всю жизнь проводящих во взвешенном состоянии (планктон, отчасти нектон), субстрат не имеет значения. Все другие организмы связаны с ним как с местом прикрепления (сидячие формы) и опоры, источником пищи, поверхностью, по которой совершаются передвижения и фоном, на котором приходится существовать. С характером субстрата связаны строение и функции органов прикрепления, передвижения, форма тела, его окраска и др.
Субстратом для сухопутных животных могут служить почва или материнские породы, снежный и ледовый покров, мёртвые и живые растения, а для паразитов – поверхность тела или ткани и органы хозяина. Субстратом для водных животных служат дно (грунты) водоёмов, погруженные в воду предметы, а для «нейстона» - группы организмов, дышащих атмосферным воздухом, а иногда и питающихся через водную плёнку (поверхностная водная плёнка). При этом, личинки комаров и некоторые моллюски прикрепляются к ней снизу, прободая её специальными приспособлениями, а клопы-водомерки, жуки-блестянки и другие передвигаются по ней, находясь в воздушной среде. Почва (на суше), грунт (дно водоёма) и снежный покров могут одновременно служить постоянным или временным местом обитания (средой) для некоторых животных.
Большинству животных свойственны активные поиски необходимого субстрата, обычно направляемые так называемым сигмотаксисом - положительным или отрицательным отношением к разным субстратам. Многие насекомые или черви двигаются, пока их тело не соприкоснётся с привычным для них субстратом. Гусеницы бабочек могут находиться в любом положении, пока их лапки касаются листьев растения, но когда их положат на бок или спину, и это ощущение пропадает, они начинают вертеться, пока не найдут привычного субстрата.
Почва. Исторически почва для многих групп животных являлась той промежуточной средой, с помощью которой осуществлялся переход от водного к наземному образу жизни. От структуры и плотности почв зависят возможности проникновения в неё животных, их передвижение и рытьё.
Мелкие животные передвигаются подтягиванием, используя, имеющиеся скважины почвы, чему способствует червеобразная форма их тела. Защита от поражений достигается уплотнением кутикулярного покрова, а гибкость – добавочным расчленением тела и сохранением добавочных пар конечностей, особенно важных при таком способе передвижения.
При минировании рыхлого грунта частицы почвы раздвигаются телом животного, а сзади остаётся либо туннель с несколько уплотнёнными стенками (в не сыпучем грунте), либо ход засыпается и исчезает. Этим способом передвижения пользуются многие насекомые и их личинки, земляные черви, некоторые змеи (песчаный удав), а среди млекопитающих – землеройки, кроты и некоторые грызуны. Минирующее рытьё часто связано с периодическим изменением поперечного диаметра и длины тела. При этом сначала фиксируется положение заднего конца тела, затем путём удлинения тела передний конец выносится вперёд и фиксируется в новом положении и, наконец, подтягивается задний конец тела. Такой тип передвижений свойствен животным с червеобразным телом и эластичными покровами (земляные черви). Изменение формы и размеров отдельных сегментов у них совершается с помощью перераспределения полостной жидкости. Минирование почвы животными, не способными менять форму тела, производится проталкиванием тела, обычно фиксируемого с помощью передних, реже задних конечностей или специальных образований на боках и конце тела. Приспособлением к такому передвижению служит вальковатая, в передней части клинообразная форма тела, хорошо выраженная у роющих грызунов, насекомоядных и специальное вооружение конечностей, построенных по типу лопат, и в то же время рычагов-распорок, упираясь которыми в боковые стенки хода, животное проталкивается вперёд. Таковы передние конечности крота, медведки и многих почвенных личинок насекомых. Приспособлениями являются и твёрдые покровы тела, предохраняющие от повреждений. У обитателей верхних слоёв почвы и растительной подстилки вальковатая форма тела часто сменяется плоской (многие многоножки, клещи и др.). Эта же форма существует и песчаных ящериц, зарывающихся в песок боковыми колебательными движениями тела. Волоски, роговые пластинки и чешуйки, которыми вооружены конечности песчаных животных (гребнепалого и мохнатоногого тушканчиков, ушастых и песчаных круглоголовок) важны как опора при ходьбе по песку и гребущий аппарат при рытье песчаного грунта.
В более твёрдых почвах распространено долбящее рытьё с помощью мощных когтей конечностей (личинки жуков-чернотелок, среди рептилий – черепахи, среди млекопитающих цокоры, в меньшей степени – кроты, сурки, суслики, мыши и полёвки) или при помощи долотообразных шипов-выростов на голове (личинки щелкунов). При рытье тело животного фиксируется задними ногами (позвоночные) или специальными образованиями на заднем конце тела (урогомфы, шипы, «подталкиватель» личинок насекомых), а долбящий аппарат рыхлит почву, отгребаемую конечностями и с помощью движений тела. Затем тело подтягивается вперёд на передних конечностях и вновь фиксируется. При этом за позвоночными остаётся проделанный тоннель, которым они многократно пользуются, а насекомые при рытье отгребают землю назад, закрывая проделанный ход. Несколько особняком стоит рытьё птиц, пользующихся клювом и лапками при изготовлении длинных и сложных нор-гнёзд в земляных обрывах (щурки, береговые ласточки).
Ещё более твёрдые грунты преодолеваются с помощью сверлящего рытья, при котором основным орудием рыхления почвы служит челюстной аппарат, «вгрызающийся» в почву. Удаление отдельных частичек грунта производится конечностями (наиболее часто) или теми же челюстями и головой в целом. Этим приёмом, изготовляя свои гнездовые норки, пользуются пчёлы и осы; так роют личинки многих жуков и некоторых других насекомых. Всем им свойственна склеротизация покровов, особенно на голове, мощное развитие мандибул, наличие опорных образований на заднем конце тела. Наилучшие землерои среди млекопитающих – слепыши, слепушонки, тушканчики, степные и пустынные полёвки, обычно пользуются тем же приёмом. У них особенно усиливается часть челюстного аппарата, разрыхляющего грунт, у роющих грызунов эту роль выполняют резцы.
Почва – субстрат для передвижений животных. Передвижения по различному субстрату требуют разного устройства конечностей и тела. Три основных типа передвижений по грунту: шаг (рысь, иноходь), галоп и рикошетирующий бег возможны на грунтах различной структуры и твёрдости. Наиболее быстрое передвижение – галоп копытных, хищников и зайцев и рикошетирующий бег тушканчиков на двух задних ногах обеспечивается относительным увеличением длины конечностей. Так как ускорение движения связано с усилением толчка, уменьшается опорная поверхность ног и число пальцев (у позвоночных). Однако это уменьшение возможно лишь на твёрдой опоре. Поэтому лучшие бегуны связаны с твёрдыми почвами. Скорости передвижения в воде значительно меньше, прежде всего в связи с тем, что вязкость воды в 60 раз больше вязкости воздуха.
Снежный покров. По отношению к снежному покрову различают угнетаемых снегом животных – хионофобов или «снегоненавистников »,и «снеголюбов »или хионофилов. Первые ведут надснежный, а вторые – подснежный образ жизни. Промежуточное положение занимают так называемые хионевфоры, хорошо приспособленные к передвижению по снегу и надснежному питанию – заяц-беляк, белые и тундровые куропатки и подобные им «снеговыносливые » виды.
На снежном фоне возникла белая окраска животных «надснежников». На зиму белеют или светлеют многие обитатели открытых снежных ландшафтов (песцы, копытные лемминги, белые куропатки и мн. др.); в лесу же светлая окраска встречается реже. Не белеющие на зиму животные живут там, где снежный покров относительно кратковременен и неустойчив.
Снежный покров препятствует ходьбе и добыванию корма на земле. Высокие конечности крупных тяжёлых зверей позволяют преодолевать это препятствие. Лось свободно бежит по рыхлому снегу глубиной 40-50 см, слое которого его мощные ноги пробивают до земли, но большие глубины снежного покрова препятствуют и его передвижению. Менее длинноногие косули, куланы, антилопы и другие встречают в 40-50 сантиметровом слое снега уже почти непреодолимое препятствие. У мелких и средней величины животных «надснежников» увеличена опорная поверхность конечностей и передвигаются они преимущественно или исключительно галопом, опираясь на пары или все 4 конечности сразу (зай