Цитоархитектоника коры полушарий головного мозга.

СПИННОЙ МОЗГ

Орган, представленный 2 симметричными половинами, спереди он разделен срединной щелью, а сзади соединительнотканной перегородкой. На поперечном срезе в центре, в виде буквы «Н» или бабочки располагается серое вещество, содержащее тела нейронов, преимущественно безмиелиновые нервные волокна, а также нейроглию, по периферии – белое вещество.

Серое вещество. В сером веществе различают крупные массивные передниерога, задние – узкие и боковые рога, находящиеся в тороко-люмбальном отделе. Серое вещество между боковыми и задними рогами впячиваясь в белое вещество, формирует сетевидное образование.

Нейроны спинного мозга группируются в 10 слоев (пластины Рекседа):

I-V пластины соответствуют задним рогам,

VI-VII пластины – промежуточной зоне,

VIII-IX пластины – передним рогам,

X пластина – вокруг центрального канала.

В сером веществе спинного мозга различают 3 типа клеток:

1. Внутренние – их отростки заканчиваются в пределах серого вещества своей половины или противоположной стороны.

2. Пучковые – их отростки выходят в белое вещество и образуют пучки проводящих волокон (восходящих и нисходящих), связывают между собой отдельные сегменты спинного мозга или поднимаются в продолговатый мозг.

3. Корешковые – это аксоны мотонейронов передних рогов спинного мозга, образующие передние корешки.

В спинном мозге различают несколько ядерных центров, представляющей собой скопление тел нейронов, на сагиттальном разрезе имеют вид вертикальных колонок, эти клетки имеют одинаковое строение и выполняют одинаковую функцию. Ядерные центры:

1. В середине заднего рога располагается собственное ядро, содержащее вставочные нейроны. На середине расстояния между спинномозговым каналом и собственным ядром располагается грудное ядро или ядро Кларка, содержащее вставочные нейроны. В задних рогах выделяют губчатый слой – образованный широкопетлистым глиальным остовом, с расположенными в нем большим количеством мелких вставочных нейронов. Желатинозное вещество – лежащее также в задних рогах спинного мозга, представленное мелкими вставочными нейронами.

2. Латеральное и медиальное моторные ядра, лежащие в передних рогах спинного мозга. Медиальное имеется на протяжении всего спинного мозга и иннервирует тело. Латеральное находится в шейном и поясничном утолщениях иннервируют соответственно, верхнюю и нижнюю конечности.

3. В боковых рогах располагается медиальное промежуточное и латеральное промежуточное ядра, являющиеся низшими центрами вегетативной нервной системы.

Белое вещество располагается снаружи от серого и делится серым веществом на три канатика - передний, задний и боковой. Вбелом веществе проходят толстые миелиновые нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга – короткие, восходящие и нисходящие пучки.

Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.

Восходящие (афферентные, чувствительные) пучки направляются к центрам головного мозга и мозжечка.

Нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках – восходящие и нисходящие проводящие пути, в задних канатиках – восходящие проводящие пути.

На поперечном срезе, окрашенном AgNO_3, миелиновые волокна имеют вид кружков – внутри темная точка - осевой цилиндр и пустое пространство по периферии - цитолемма швановской клетки.

Глия. Центральный канал изнутри выстлан эпиндимной глией, участвующей в секреции и перемещении спинномозговой жидкости. Базальный отросток этих клеток участвует в образовании наружной пограничной мембраны. В спинном мозге располагаются протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов, выходят в белое вещество и образуют там глиальные перегородки, отделяя канатики и другие структуры. Кроме того, в сером веществе находятся олигодендроглия – образует оболочки нервных волокон и микроглия.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ.

Кора больших полушарий.

Кора больших полушарий имеет различную толщину от 3 до 5 мм, формирующая борозды и извилины. Снаружи покрыта мягкой мозговой оболочкой, содержащей сосуды и нервы, которые обеспечивают трофику коры. Кора больших полушарий и мозжечок, представляют собой экранные нервные центры, клетки в них располагаются слоями в виде экрана.

Цитоархитектоника коры полушарий головного мозга.

Сразу под мягкой мозговой оболочкой располагается:

1. Молекулярный слой – в нем находится небольшое количество веретеновидных клеток, а также тангенсальное сплетение, расположенное параллельно поверхности и образованное волокнами, как молекулярного слоя, так и нижележащих слоев коры полушарий.

2. Наружный зернистый слой – он содержит большое количество густо расположенных клеток. Клетки этого слоя имеют различную форму (звездчатую, паукообразную, угловатую и др.), их отростки образуют связи между соседними клетками, а также поднимаются в молекулярный слой и принимают участие в формировании тангенсального сплетения.

3. Пирамидный слой – представлен клетками пирамидной формы, размером от 10 до 40 мкм. От вершины отходит главный дендритит, который поднимаются в молекулярный слой, и принимает участие в формировании тангенсального сплетения, от боковых поверхностей этих клеток отходят дендриты, обеспечивающие связь с соседними клетками. Аксоны этих клеток отходят от середины их основания и образуют ассоциативные нервные волокна, соединяющие клетки между собой в одном полушарии и коммисуральные нервные волокна, проходящие в мозолистом теле и связывающие клетки с соседним полушарием.

4. Внутренний зернистый слой – он имеет подобное строение как наружный зернистый слой и содержит множество мелких нейронов, густо расположенных, но в данном слое преобладают клетки звездчатой формы. Отростки этого слоя также поднимаются в молекулярный слой и принимают участие в образовании тангенсального сплетения.

5. Ганглионарный слой (слой больших пирамид) – он представлен крупными нейронами, которые были описаны В.А. Бецом и получили название – клетки Беца. По строению подобны малым пирамидам, но их размер 80 на 120 мкм. Дендриты, отходящие от вершины участвуют в образовании тангенсального сплетения молекулярного слоя, а от боковых поверхностей клеток обеспечивают связь с соседними нейронами. Аксоны, отходящие от середины основания клетки, образуют проекционные (двигательные, эфферентные) нервные волокна, формирующие нисходящие проводящие пути.

6. Полиморфный слой – он образован клетками различной формы, но с преобладанием веретеновидных. В процессе закладки более крупные клетки расположены на границе с белым веществом, а клетки помельче прилежат к ганглионарному слою. Отростки данного слоя, также достигают молекулярного слоя и принимают участие в формировании тангенсального сплетения.

Ниже расположено белое вещество.

Миелоархитектоника коры больших полушарии головного мозга представлена следующими структурами:

1. Тангенсальное сплетение молекулярного слоя.

2. Внешние и внутренние полосы Белларже, расположенные между внутренним зернистым и ганглионарным слоями, представляет собой тангенсальное сплетение, которое обеспечивает горизонтальные связи между клетками.

3. Ассоциативные волокна, образованные аксонами пирамидных клеток.

4. Коммисуралные волокна, образованные аксонами пирамидных клеток.

5. Проекционные волокна, образованные аксонами клеток Беца.

Различают 2 вида коры:

· Гранулярный тип – при данном типе в коре будут хорошо развиты наружный и внутренний зернистые слои и плохо развиты пирамидный слой (височная, затылочная доли). Хорошо развиты II и IV слои коры больших полушарий.

· Агранулярный тип – плохо развиты зернистые слои, но хорошо пирамидный, ганглионарнй и полиморфный слои коры (прецентральная извилина). Хорошо развиты III, V и VI слои коры больших полушарий.

МОДУЛЬ.

Модуль – это структурно-функциональная единица неокортекса, описанная школой Сентаготаи. Возбуждение в коре передается в виде вертикальных колонок, через все слои коры. Модуль имеет диаметр около 300 мкм и состоит из 2 микромодулей (Д до 100 мкм). Модуль проецируется на 3 модуля свого полушария и 2 противоположного. В состав модуля входят:

Ганглионарный слой – образован клетками грушевидной формы или клетками Пуркинье, лежащими в 1 слой. Это эфферентные нейроны. Тело этих клеток грушевидной формы, от тела в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые образуют густые ветвления в одной плоскости, в плоскости поперек извилины в виде шпалер и в другой плоскости - в виде зимнего деревца. От тела клетки отходит аксон, участвующий в образовании белого вещества мозжечка, формируя эфферентные (двигательные) проводящие пути. От аксона одной клетки Пуркинье отходит коллатераль к другой клетке Пуркинье, через которые осуществляется передача возбуждения – это аксо-аксональная сочетательная система мозжечка. Между грушевидными клетками, тело которых размером 35х60мкм, располагаются клетки глии, имеющие густые ветвления в молекулярном слое, своими ветвлениями клетки глии поддерживают ветвления дендритов клеток Пуркинье.

Молекулярный слой – он содержит 2 вида клеток:

1. Корзинчатые клетки – они лежат в нижней трети молекулярного слоя, имеют длинные ветвящиеся дендриты и длинный аксон, расположенный в плоскости поперек извилины. От аксона отходят коллатерали, которые, разветвляясь, наматываются на тело грушевидной клетки и формируют образование в виде корзинок (аксо-соматическая сочетательная система мозжечка). Эти нейроны передают торможение от одной клетки к другой.

2. Звездчатые клетки – выполняют вставочную функцию и обеспечивают торможение клеток Пуркинье.

· Мелкие звездчатые клетки с короткими отростками, они образуют синаптическую связь с дендритами клеток Пуркинье.

· Крупные звездчатые нейроны с длинными отростками – его дендриты образуют связи с дендритами грушевидных клеток (дендро-дендритическая сочетательная система мозжечка), а их аксон опускается к телу клетки Пуркинье и участвует в образовании корзинки.

Зернистый слой – образован 4 видами клеток:

1. Клетка-зерно – она имеет маленький перикарион (5-8 мкм). От тела отходят 3-4 дендрита, которые ветвятся в виде лапок птиц. В молекулярный слой поднимается аксон, который там Т-образно делится в плоскости продольно к извилине и образует синаптическую связь с дендритами клеток Пуркинье (аксо-дендритическая сочетательная система мозжечка). На дендритах клетки-зерна образуется синаптическая связь с моховидными волокнами (клубочки мозжечка). Возбуждение с этих волокон передается на грушевидные клетки через клетку-зерно.

2. Большой звездчатый нейрон с короткими отростками – его аксон проксимальнее клубочков мозжечка контактирует с дендритами клеток-зерен, а дендрит образует связь с аксоном клетки-зерна. Эти нейроны оказывают блокирующее действие на проведение импульса через клетку-зерно.

3. Большой звездчатый нейрон с длинными отростками – образует ассоциативные и коммисуральные нервные волокна мозжечка.

4. Веретеновидная горизонтальная клетка – расположена на границе ганглионарного и зернистого слоев. Имеет вытянутое тело, ее отростки образуют горизонтальные ветвления, которые заканчиваются в ганглионарном слое и выходят в белое вещество.

Возбуждение в мозжечок приходит 2 путями – это афферентные (чувствительные) проводящие пути:

1. Лазающие волокна – они стелятся по дендритам клеток Пуркинье и передают импульс сразу на тело или дендриты грушевидных клеток.
2. Моховидные волокна - контактируют с дендритами клетки-зерна, при этом афферентные волокна наматываются на тело клеток-зерен, формируя клубочки. При этом клетка зерно выполняет функцию вставочного нейрона.