Рецепторные клетки органов слуха и равновесия находятся во внутреннем ухе. Внутреннее ухо включает два лабиринта:
• костный лабиринт – система полостей внутри височной кости;
• перепончатый лабиринт – ряд выстланных эпителием полостей эктодермального происхождения внутри костного лабиринта. Надкостница костного лабиринта соединена с перепончатым лабиринтом сетью соединительнотканных тяжей.
Костный лабиринт заполнен перилимфой; перепончатый лабиринт – эндолимфой. Перилимфа – жидкость с низким содержанием белка, высоким содержанием натрия и низким содержанием калия. Эндолимфа - жидкость с низким содержанием белка, низким содержанием натрия (в 10 раз ниже, чем в перилимфе) и высоким содержанием калия (в 100 раз больше, чем в перилимфе).
В особых сенсорных участках перепончатого лабиринта находятся рецепторные (сенсоро-эпителиальные волосковые) клетки органов слуха и равновесия. Рецепторные клетки органа слуха лежат в спиральном (кортиевом) органе (в канале улитке), а рецепторные клетки органа равновесия располагаются в расширениях перепончатого лабиринта мешочке (sacculus), маточке (utriculus), а также в гребешках (ампулах) трёх полукружных каналов. Полукружные каналы связаныс маточкой; мешочек сообщается с каналом улитки, имеющим спиралевидный ход.
Орган слуха – спиральный (Кортиев) орган - располагается по всей длине улиткового канала, заполнен эндолимфой и окружен 2 каналами костного лабиринта:
· барабанной лестницей;
· вестибулярной лестницей
Все эти каналы заключены в костную улитку, образующую 2.5 витка вокруг костного стержня - оси улитки, (modiolus).
В костном стержне улитки проходят миелиновые нервные волокна. От стержня отходят выросты – костные спиральные пластинки, в основании которых располагаются спиральные ганглии (тела биполярных нейронов)
|
|
Уликовый канал на гистологических срезах имеет треугольную форму, стенками которого являются:
• наружная стенка – спиральная связка (надкостница костной стенки улитки), покрытая эпителием, который включает особый участок необычного эпителия - сосудистую полоску;
• вестибулярная мембрана отделяет улитковый канал от вестибулярной лестницы;
• дно канала улитки - базилярная пластинка, которая отделяет канал от барабанной лестницы
Костная спиральная пластинка имеет надкостницу необычной формы – спиральный лимб с двумя «губами» - вестибулярной и барабанной. Клетки вестибулярной губы продуцируют покровную мембрану (неклеточная структура, состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество), которая нависает над спиральным органом.
Сосудистая полоска образована многорядным эпителием, необычным, поскольку содержит сеть кровеносных капилляров. В эпителии различают 3 типа клеток:
• базальные клетки - камбиальные клетки с ионными насосами, что обеспечивает особый ионный состав эндолимфы;
• промежуточные клетки, которые охватывают отростками капилляры;
• краевые, также участвующие в активном транспорте ионов.
Вестибулярная мембрана (Рейснера):
• тонкая соединительнотканная пластинка;
• тянется от спирального лимба до спиральной связки:
• с обеих сторон мембрана покрыта однослойным плоским эпителием с плотными контактами;
• благодаря плотным контактом вестибулярная мембрана поддерживает очень высокие ионные градиенты по обе стороны мембраны.
|
|
Базилярная пластинка (мембрана):
• туго натянута между спиральной связкой и барабанной губой лимба;
• состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых фибрилл – слуховые струны разной длины в зависимости от положения в улитке реагируют на колебания разной частоты (высокочастотные колебания воспринимаются у основания улитки; низкочастотные – у её верхушки);
• со стороны барабанной лестницы покрыта однослойным плоским эпителием.
Спиральный (кортиев) орган лежит на базилярной пластинке. В спиральном органе различают 2 типа клеток:
• сенсорно-эпителиальные волосковые клетки – внутренние и наружные; связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями;
• поддерживающие – внутренние и наружные.
Тоннель – треугольное пространство, ограниченное поддерживающими клетками-столбами: широкое основание на базилярной пластинке, узкая центральная часть, апикальными концами сходятся под прямым углом;
• клетки, лежащие от тоннеля по направлению к лимбу – внутренние;
• клетки, лежащие от тоннеля по направлению к спиральной связки – наружные.
Внутренние волосковые клетки:
• крупные, грушевидные по форме;
• располагаются в один ряд;
• окружены внутренними фаланговыми клетками;
• на апикальной поверхности – 50-70 стереоцилий;
• 90% нервных волокон, их иннервирующих – афферентные.
Наружные волосковые клетки:
• призматической формы;
• располагаются в 3-5 ряда;
• лежат в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток;
|
|
• на апикальной поверхности 100-300 стереоцилий (в виде V или W);
• 90% волокон, их иннервирующих, эфферентные.
Общее количество внутренних волосковых клеток - 3.5 тысяч; наружных внутренних клеток 12-20 тыс.
Гистофизиология органа слуха: Колебания барабанной перепонки → движение слуховых косточек → движение перилимфы → колебания базилярной пластинки → деформация стереоцилий волосковых клеток → возникновение электрического потенциала → передача на дендриты биполярных нейронов спинального ганглия → аксоны этихнейронов образуют улитковый нерв →ЦНС
Орган равновесия включает специализированные зоны в участках перепончатого лабиринта:
• в мешочке и маточке – макулы;
• в ампулах полукружных каналов - кристы.
В этих зонах эпителий состоит из:
• сенсорно-эпителиальные волосковых клеток 2-х типов со стереоцилиями и киноцилией;
• поддерживающих клеток.
В макулах стереоцилии и киноцилии погружены в слой студенистого вещества - отолитовую мембрану, на поверхности которой имеются на отолиты (статоконии) – кристаллы карбоната кальция.
Волосковые клетки на апикальной поверхности имеют «волоски»: 60-80 стереоцилий (специализированных микроворсинок) различной длины и 1 киноцилию (истинную ресничку).
Волосковые клетки 1-го типа:
• грушевидные по форме;
• основание клеток окружено афферентным нервным окончанием в виде чаши.
Волосковые клетки 2-го типа:
• призматические по форме;
• мелкие афферентные и эфферентные нервные окончания прилегают к базальной части клеток.
Кристы (ампулярные гребешки) находятся в ампулах – расширениях трёх полукружных каналов в местах соединениях этих каналов с маточкой, и располагаются в плоскости, перпендикулярной оси канала. Как и в макулах, в эпителии крист есть 2 типа волосковых клеток и поддерживающие клетки. Стереоцилии и киноцилия волосковых клеток крист погружены в высокий купол из студенистого вещества (продукт секреции поддерживающих клеток). Купол в отличие от отолитовой мембраны макул не содержит отолитов.
Гистофизиология: Сенсорные клетки макул мешочка и маточки воспринимают изменения гравитации и линейные ускорения. Сенсорные клетки кристы воспринимают угловые ускорения: движение купола и отклонение стереоцилий в сторону киноцилии – приводит к возбуждению рецепторов; движение в противоположном направлении – к торможению рецепторов.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса - вкусовые луковицы (почки) расположены в сосочках языка (желобоватых, грибовидных, листовидных), в эпителии мягкого нёба и надгортанника. Вкусовая луковица имеет форму эллипса, состоит из 40-60 клеток вытянутой формы, которые лежат перпендикулярно поверхности эпителия и занимают всю толщу эпителия.
Различают 3 основных типов клеток:
• сенсорные клетки на апикальной части имеют микроворсинки; в плазмолемме микроворсинок – рецепторы к молекулам вкусовых веществ; при связывании вкусовых веществ с хеморецепторными белками возникает потенциал действия: эти клетки образуют синаптические связи с нервными чувствительными окончаниями;
• поддерживающие клетки также имеют микроворсинки; их функция – опорная и секреторная, в частности они образуют матрикс – адсорбент пищевых веществ, заполняющий вкусовую ямку;
• базальные клетки – короткие, камбиальные, за счёт их деления идёт регенерация сенсорных и поддерживающих клеток.
Вкусовые луковицы сообщаются с полостью рта через вкусовую пору.