Представители рода Улотрикс (Ulothrix) представляют собой простые виды нитевидных зеленых водорослей. У них мягкое, в основном неразветвлённое слоевище, состоящее из тесно связанных клеток.
У них монобионтный жизненный цикл, в котором участвует только одно свободноживущее многоклеточное поколение, и оно гаплоидное. Улотрикс состоит из одного ряда довольно одинаковых клеток, за исключением базальной клетки, модифицирующейся в фиксатор — ризоидальные базальные выросты или одну клетку. При помощи фиксатора улотрикс прикрепляется к субстрату. Клетки цилиндрические, одноядерные. В молодых клетках отношение длины к ширине, как правило, больше, чем в старых клетках. Хлоропласты одиночные, постенные, ремнеобразной формы, как правило, лопастные, в молодых клетках незамкнутые, в зрелых клетках — иногда полностью замкнутые. Пиреноид один, в более зрелых клетках окружен тонкой или толстой оболочкой из крахмала; старые клетки аккумулируют крахмал, маслоподобные и волютиновые капли. Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами и путем фрагментации нитей. При неблагоприятных условиях иногда развиваются толстостенные нити с акинетоподобными стадиями, редко — истинные акинеты.
Основная масса клеток путём митоза продуцирует бесполые зооспоры, имеющие четыре жгутика. Они непродолжительное время свободно плавают. А затем оседают и прорастают в новые нити. Некоторые клетки производят изогамные двужгутиковые гаметы, похожие на хламидомонад. Они сливаются попарно, образуя зиготу, которая делится мейозом, образуя четыре гаплоидные зооспоры. Каждая зооспора некоторое время живёт самостоятельно, затем теряет жгутики, прикрепляется к субстрату и вырастает в новую нить.
|
|
Улотрикс — космополит с широкой экологической амплитудой, часто встречается в умеренных и холодных регионах; как правило, образует нити, собранные в пучки или маты длиной несколько сантиметров.
Спирогира — очень распространённая пресноводная нитчатая зелёная водоросль. Она встречается в прудах и реках, где образует тину. Неветвящиеся нити сформированы группой крупных цилиндрических клеток, покрытых целлюлозной оболочкой и слизью. Клетки имеют красивые спирально-ленточные хлоропласты (хромотофоры), расположенные пристенно. Большую часть клетки занимает центральная вакуоль. Рост нити осуществляется за счёт поперечного деления клеток.
У спирогиры не образуется подвижных плавающих гамет. Вместо этого её нити сближаются и спариваются. Каждая нить гаплоидна и является либо положительной либо отрицательной. Если совместимые нити (+ и -) оказываются друг против друга, то между её клетками образуется коньюгационная трубка, по которой мигрируют протопласты и сливаются.
Ядра же объединяются только спустя 30 дней после начала коньюгации. Появившаяся диплоидная клетка становится дремлющей, обрастает толстой клеточной стенкой, устойчивой к внешним воздействиям. Позже она прорастает в новую нить. Вскоре после кариогамии клетки делятся мейотически, образуя гаплоидные споры.
Вегетативно спирагира размножается обрывками нити, а бесполым путём — при помощи неподвижных апланоспор, образующихся по одной в каждой клетке.
Пластинчатые виды
Ульва — род морских зелёных водорослей, таллом которых имитирует листовую структуру. Она намного сложнее улотрикса, но многие стадии их жизненного цикла идентичны. Четырёхжгутиковая гаплоидная зооспора также вырастает в нить, подобную улотриксу. Клетки ульвы делятся в двух направлениях и образуют листоподобный таллом, затем все клетки делятся в третьей плоскости и «лист» становится двухслойным. Клетки у основания водоросли образуют ризоидоподобные выросты.
|
|
У ульвы дибионтический жизненный цикл с чередованием изоморфных поколений: её гаметофит и спорофит выглядят одинаково. Как и у цветковых растений у ульвы существует два типа особей в одном поколении. Во время полового размножения клетки гаметофита производят двухжгутиковые анизогаметы, причём меньшие гаметы образуются на одном гаметофите, а большие — на другом. Зигота вырастает в нить, а затем в двухслойный листоподобный таллом, точно такой же, как у гаметофита. Многие виды ульвы употребляют в пищу. Их называют «морским салатом».
Ценоцитарные виды
Дибионтический жизненный цикл с чередованием гетероморфных (непохожих) поколений иллюстрируется дербезией, организмом, в котором он впервые был обнаружен. В 1938 году П. Корнману удалось получить зооспоры Дербезии марины (Derbesia marina), ветвящейся нитевидной водоросли, состоящей из гигантских клеток. Зооспоры были тщательно сохранены, но вместо того, чтобы вырасти в другую дербезию, они дали начало особям совершенно другого вида — галицистису. Тело галицистиса совершенно не похоже на дербезию. Оно состоит из одной большой сферической ценоцитарной клетки, прикреплённой к поверхности при помощи небольшого удерживающего устройства. Почти весь объём клетки занимает единственная гигантская вакуоль с тонким слоем протоплазмы рядом со стенкой. В зрелом возрасте особи галицистиса, находящиеся на стадии гаметофита, производят либо мужские, либо женские анизогаметы, которые, пройдя сингамию образуют зиготу. После прорастания зиготы выростает в дербезийский спорофит. Но даже такие разные жизненные стадии классифицировать как разные роды неверно, поэтому название Halicystis ovalis исключили из терминологии.
|
|
Цветущие растения также имеют чередование гетероморфных поколений, но их гаметофиты растут внутри спорофитов, поэтому вопрос о их классификации решается легко.
Паренхиматозные виды
Несколько групп зеленых водорослей претерпевают истинный паренхиматозный рост, который является основой паренхимы у эмбриофитов. Хлорофиты делится с помощью фикопласта, который никогда не встречается у настоящих растений. Харофиты же подвергается делению клеток с помощью фрагмобласта, как и растительные клетки.
У хлорофитов жгутиковый корневой аппарат (прикрепляющий жгутики к клетке) состоит из четырех полос, расположенных крест-накрест; ни у одного настоящего растения нет такого типа жгутикового аппарата. У харофитов жгутиковый корневой комплекс сходен с комплексом подвижных клеток истинных растений: одна крупная полоса микротрубочек простирается вниз в цитоплазму от базального тела. Харовые водоросли — единственные из водорослей имеющие многоклеточные гаметангии.
Интересным примером может служить харовая водоросль Хара, которая имеет стеблеобразное тело, разделенное на узлы и междоузлия, с завитками-ветвями, возникающие на междоузлиях. Тело состоит из нескольких клеток, составляющих истинную паренхимную ткань, полученную в результате деления клеток во все трёх плоскостях. Клетки происходят от апикальной меристемы, которая содержит выдающуюся апикальную клетку.
Внешнее строение харовой водоросли
Хотя эти особенности соответствуют таковым у цветковых растений, практически все сходства являются ложными, поскольку самые ранние сосудистые наземные растения не имели никаких узлов, междоузлий или ветвей. Если Хара является сестринской группой эмбриофитов, то единственными признаками, которые могут быть гомологичными, а не аналогичными, являются паренхиматозное тело и рост апикальной меристемы.
Простое тело из паренхиматозных клеток также встречаются у представителей Coleochaete, еще одной группы харофитов, которые изучаются как возможные близкие родственники наземных растений.
Размножение Хары имеет большое значение. Как и эмбриофиты она имеет многоклеточные репродуктивные структуры со стерильными клетками. Её сперматозоиды вырабатываются в многоклеточном гаметангии, наружные клетки которого стерильны; только внутренние клетки превращаются в сперматозоиды. В зрелом возрасте внешние клетки слегка отделяются, и подвижные сперматозоиды уплывают. Яйцеклетка образуется как концевая ячейка короткой нити из трёх клеток, но субтерминальная клетка делится, и эти клетки растут вверх и окружают макрогамету.
После оплодотворения стерильные клетки, окружающие оплодотворенную яйцеклетку, откладывают утолщения на своих внутренних стенках, примыкающих к зиготе. Таким образом, покоящаяся структура состоит не только из толстостенной зиготы, но и из защитных стерильных клеток. Когда покоящаяся клетка прорастает, она становится гаплоидной нитью, которая вскоре образует апикальную меристему и демонстрирует паренхиматозный рост.