И морула и бластула отличаются от стадии дробления главным образом количеством бластомер, из которых они слагаются. Но более существенным для всего развития является то, что с каждым делением дробления изменяются физиологические и иные свойства бластомер, которые в бластуле начинают видимым образом проявляться образованием бластоцельной жидкости, а в гаструле — появлением видимой активности клеток, о чем будет сказано дальше (стр. 39).
Ход гаструляции. Переход морулы или бластулы в следующую стадию гаструлы характеризуется возникновением качественных отличий между элементами развивающегося яйца, т. е. первым проявлением диференцировки различных эмбриональных элементов и слагающихся из них участков. Переход к гаструле в большинстве случаев сопровождается делением клеток, но очень часто деление может и не происходить, и преобразование совершается путем передвижении клеток бластулы. Гаструла отличается присутствием в ней двоякого рода элементов: наружных, или эктодермы, и внутренних, или энтодермы. Способ возникновения этой первой диференцировки различен в моруле и в бластуле, так как эти исходные стадии неодинаково устроены, но кроме того гаструляция может идти различными способами и зависимости от типа развивающегося яйца. Бластула переходит в гаструлу следующими способами.
1. Клетки вегетативного полушария, сохраняя характер сплошного эпителиеобразного слоя, впячиваются в бластоцель и в большинстве случаев доходят до внутренней поверхности аномального полушарии, образуя второй слой клеток, или энтодерму, тогда как наружный становится эктодермой (инвагинационная гаструла, рис. 18, В). В этом случае, бластоцель почти совсем вытесняется впячивающейся эптодермой, но у некоторых форм он сохраняется. Впячиваясь, энтодерма образует стенки новой полости, называемой гастроцелем и открывающейся наружу более или менее широким 
отверстием — бластопором.
2. Клетки: в области вегетативного полюса поодиночке мигрируют в бластоцель, и из них образуется или прямо слой энтодермы, или они заполняют бластоцель сплошной массой, в которой появляется гастроцель (иммиграционная гаструла, рис. 18, А). Бластопор не выражен в виде отверстия, а намечен только как место иммиграции (однополюсная иммиграция). Однако у некоторых форм иммиграция может происходить со всех стенок бластулы (многополюсная иммиграция), и тогда место бластопора непосредственно установить нельзя.
3. Клетки бластулы делятся параллельно ее поверхности, благодаря чему получается два слоя — эктодерма и энтодерма (деляминационная гаструла, рве. 18, С и D). Положение бластопора можно установить только по косвенным признакам.
4. Если клетки вегетативного полушария содержат гораздо больше желтка, чем клетки анимального, они утрачивают способность к каким-либо перемещениям, т. е. к инвагинации или к иммиграции. Поэтому крупные вегетативные клетки остаются неподвижными и образуют энтодерму, а значительно более мелкие и быстро делящиесяклетки анимального полушария обрастают вокруг энтодермальных клеток в виде эктодермального слоя (рис. 18, Е и F, эпиболическая гаструла),
Морула может превращаться в гаструлу или путем отслаивания делением поверхностных клеток (деляминация), или отслаиванием их только на анимальном полюсе, откуда они в виде слоя мелких клеток обрастают крупные энтодермальные клетки морулы (эпиболия). При дискоидальном и поверхностном дроблении энтодерма возникает или путем отслаивания от бластодермы и образования второго листка, прилегающего к желтку, или путем миграции клеток из специального участка бластодермы под нее. Кроме того, энтодерма при дискоидальном дроблении может образовываться подворачиванием края бластодиска.
При всяком способе обособления энтодермы, независимо от присутствия или отсутствия желтка в клетках энтодермы, последняя заметно отличается от эктодермы как по форме и размерам клеток, так и но характеру их протоплазмы. Эти отличия сохраняются и усиливаются в процессе развития и придают клеткам энтодермы свойства, благодаря которым они у всех животных становятся клетками кишечника. Эктодерма, также развивая свои специфические особенности, становится эпителием наружных покровов, а, кроме того, в определенных участках тела зародыша дает начало органам чувств и нервной системе. Гистологическое обособление эктодермы и энтодермы основано прежде всего на изменении свойств протоплазмы их клеток, которое неодинаково в той и другой, а с изменением их свойств становится различным и темп их деления, т. е. совершенно утрачивается его синхронность, характеризующая стадии дробления; различными становятся вместе с тем и направления деления и размеры клеток, что также обусловливается несходством в их свойствах.
Эктодерма и энтодерма представляют собой первые или первичные зародышевые листки. При дальнейшем делении их клеток, сопровождающемся дальнейшими изменениями свойств отдельных участков листков, а следовательно и изменениями в этих участках темпов деления и появлением в них клеток неодинаковых размеров, участки эти неодинаково растут, образуют выступы или складки листка, которые представляют зачатки новых органов. Таким образом со стадии образования первичных зародышевых листков начинается процесс органогенеза.
Сущность же понятия «зародышевый пласт» и его значение легче выяснить но ознакомлении с физиологической стороной ранних стадий развития (стр. 45).
Образование мезодермы. На той же стадии гаструляции, на которой формируются два так называемых первичных зародышевых пласта, или несколько позже закладывается и третий зародышевый пласт, называемый мезодермой, который располагается затем между эктодермой и энтодермой, т. е. в полости бластоцеля или, иначе, в первичной полости тела. Самый способ закладки мезодермы сильно варьирует в различных группах животных, оставаясь, однако, постоянным и характерным в пределах одной и той же группы, так что при выяснении филогении и родства этих групп животных способ закладки мезодермы и ее дальнейшего развития может дать гораздо больше материала для выводов, чем закладка первичных зародышевых листков.
Деление животных на первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia) основано на том, что у первых бластопор или становится дефинитивным ртом или дает и ротовое и анальное отверстия; у вторичноротых же бластопор становится анальным отверстием, а рот появляется как новообразование. С этими различиями первично- и вторичноротых совпадает и различие в закладке у них мезодермы. У первичноротых уже во время гаструляции существуют две или более клеток, лежащих на границе эктодермы и энтодермы, и при выпячивании энтодермы погружающихся в бластоцель и представляющих собою исходные клетки для мезодермы. Продуцируя все новые количества мезодермы, клетки эти остаются на заднемконце зародыша; поэтому такой способ образования мезодермы назван телобластическим. У вторичноротых мезодерма появляется в виде выступов энтодермы гаструлы в бластоцель; эти выступы, или карманы, отделяются от энтодермального слоя в виде замкнутых мешков, и такой способ получил название энтероцельного возникновения мезодермы.
В пределах как первично-, так- и вторичноротых существует большое число вариаций двух основных типов закладки мезодермы, характерных для отдельного типа или класса животных. Число этих вариаций увеличивается, если при их сопоставлении учитывать и дальнейшее развитие мезодермы, которое в свою очередь определяется распределением и составом мезодермальных органов у взрослого животного или его личинки.
Сравнивая то производные, которые дают эктодерма, энтодерма и мезодерма, можно видеть, что производные мезодермы значительно разнообразнее производных двух других зародышевых пластов.
Производные эктодермы. Эктодермальные клетки, одевающие всего зародыша, диферсицируются главным образом на два зачатка, — зачаток наружного эпителия тела зародыша и зачаток всей нервной системы, причем первый остается на всю жизнь на поверхности, а второй очень скоро погружается в бластоцель под наружный эпителий. В поверхностном слое диференцируются, кроме покровных клеток, также и органы чувств, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и т. п. Кроме того, эктодерма на переднем и заднем конце тела впячивается по направлению к переднему и заднему концам энтодермального зачатка кишечника, образуя ротовую ямку (стомодеум) или ротовую полость с передней кишкой п анальную ямку (проктодеум) с задней или прямой кишкой. Оба впячивания прорываются своим дном в полость кишки, благодаря чему полость кишечника сообщается с наружной средой ротовым и анальным отверстием. Нервный зачаток дает исключительно элементы нервной системы.
Производные энтодермы. У зародышей всех животных энтодермальные клетки постепенно преобразуются в клетки кишечного эпителия и составляют эпителий средней кишки. Вместе с тем из энтодермы образуются пищеварительные железы и печень, появляющиеся в виде специальных выступов энтодермальной кишечной трубки.
Только у хордовых энтодерма дает также эпителий дыхательных органов (жаберный отдел и легкие).
Производные мезодермы. За исключением возникающей из эктодермы нервной системы и возникающих из энтодермы печени и пищеварительных желез, все остальные органы, лежащие у животного в полости тела, имеют мезодермальное происхождение. Таковыми являются мышцы стенки тела, кишечника и сосудов, соединительная ткань, костная и хрящевая ткань, каналы выделительной системы, перитонеум полости тела, стенки и элементы кровеносной системы и часть тканей половой системы. Рассматривая развитие мезодермы на конкретном примере, например, на зародыше лягушки, мы находим, что мезодерма у нее появляется при гаструляции в виде многослойного пласта, окружающего кишечник и лежащего в первичной полости тела. На спинной стороне зародыша, где собраны все главные зачатки систем и органов, мезодерма утолщается, причем утолщение является не сплошным по всей длине зародыша, а образует на каждой стороне ряд следующих одно за другим вздутий — миотомов, которые на боках тела переходят в непрерывный многослойный пласт меньшей толщины, называемый боковой пластинкой, или спланхнотом. Стенка миотома, обращенная к эктодерме, и нижняя его стенка дают разрыхленную эмбриональную ткань, называемую мезенхимой, из которой возникает под эктодермой кожная соединительная ткань, а у срединной плоскости тела хрящевая и костная ткань скелета. Стенка же миотома, обращенная к срединной плоскости тела, превращаетсяв мышечную ткань. Небольшой перехват, отделяющий каждый миотом от спланхнотома, дает канальцы выделительной системы. На боках тела спланхнотом расходится на два листка, разделенные друг от друга полостью; один из них прилегает к эктодерме и называется соматоплеврой, или париетальным листком, другой прилегает к энтодерме и называется спланхпоплеврой, или висцеральным листком. Эти два листка образуют замкнутый со всех сторон мешок, называемый целомическим; стенки его в спланхнотомах превращаются далее в перитонеальный эпителий. Целомические мешки вытесняют первичную полость тела, замещая ее своей полостью, называемой целомом, или вторичной полостью тела. Спланхнотомы, или боковые пластинки, сначала занимают только боковые части тела зародыша, а вентральная сторона его между эктодермой и энтодермой заполнена беспорядочно и рыхло лежащей мезенхимой, дающей стенки сосудов и первые форменные элементы крови в них, а также эндотелий сердца.
После образования вентральной кровеносной системы нижние края боковых пластинок разрастаются вниз навстречу друг другу, соединяются между собой, причем получающаяся продольная вентральная брыжжейка большей частью исчезает, и целомические полости обеих боковых пластинок сливаются в одну целомическую полость; верхние же края спланхнотомов также растут навстречу друг другу до почти полного соприкосновения. Получившаяся таким образом двойная продольная перегородка называется дорзальной брыжжейкой, или мезентерием, соединяющим кишечник с опорными частями тела. Мезодерма, соприкасаясь и с эктодермой и с энтодермой,принимает участие в образовании большей части органов, возникающих из этих двух первичных пластов.
Кроме того следует отметить, что мезодерма при своем развитии может очень рано разделяться на мезодерму, образующую сплошные пласты или сплошные скопления клеток, которые можно назвать собственно мезодермой, и мезодерму, состоящую из рыхло, или разрозненно расположенных клеток, называемых мезенхимой. У многих беспозвоночных в зависимости от того, как рано начинают формироваться и функционировать те органы, которые возникают из мезенхимы, эта последняя может появляться до образования собственно мезодермы как бы отдельным самостоятельным зачатком (у личинок червей и моллюсков, у иглокожих), закладывающимся даже иначе, чем мезодерма.
Ввиду той важной роли, которую сыграли зародышевые пласты в изучении эмбрионального развития животных, и ввиду некоторых сложных и спорных вопросов, связанных с их толкованием, нам придется вернуться к ним, но это будет удобнее сделать, ознакомившись предварительно с данными по физиологии рассмотренных стадий развития.
Образованием зародышевых пластов, как мы уже говорили, начинается органогенез или морфологическая диференцировка эмбрионального материала. Зародышевые пласты по мере дальнейшего развития последовательно диференцируются на те ткани, которые являются их производными. Таким путем начинается образование органов зародыша, причем почти всегда каждый орган формируется из производных двух зародышевых пластов, а то и всех трех.
Отличие в строении того участка яйца или зародыша, который дает тот или другой орган, могут быть намечены значительно раньше не только образования этого органа, но и образования того зародышевого пласта, которому он принадлежит. Так бывает в тех случаях, когда яйцо имеет ясно выраженную предварительную структуру, когда области образования отдельных зачатков уже намечены еще в не дробящемся яйце ввиде особенностей структуры протоплазмы этой области.
Половой зачаток и зародышевый путь. Среди диференцирующихся тканей совершенно особенное положение занимает зачаток половых желез. Во многих случаях он возникает вместе с перитонеальными стенками целомических мешков и по внешности не отличается от перитонеальных клеток до начала образования первых оогониев или сперматогониев. Но наряду с таким способом их возникновения почти во всех типах животных существует иной, когда на очень ранних стадиях, задолго до образования не только целомических мешков, но и зачатка мезодермы, возникает одна или небольшое число первичных половых клеток, хорошо отличающихся от других клеток или размерами, или некоторыми цитологическими деталями. Во всех таких случаях половая железа развивается размножением этих немногих первичных половых клеток. Клетки эти вступают в тесную связь с перитонеумом, но последний своим тонким слоем, состоящим из мелких клеток, хорошо отличимых от половых, только покрывает половой зачаток и отделяет его клетки от целомической полости. В это время половые клетки лежат, следовательно, ретроперитонеально (т. е. за целомической стенкой) в первичной полости тела, которая в некоторых случаях заполняется мезенхимой, образующей строму, или промежуточную ткань половой железы. Размножением первичных половых клеток образуются оогонии и сперматогонии, которые при наступлении у животного периодов половой зрелости переходят в стадию роста, увеличивают этим объем железы и, наконец, разорвав покрывающий их перитонеум, попадают в целомическую полость, а оттуда в половые протоки. Фолликулярные клетки возникают из перитонеальных, внедряющихся между оогониями, но в некоторых случаях клетки, служащие для проведения в ооцит питательных веществ, возникают из тех же оогониев.
Особенно раннее возникновение первичных клеток прослежено у аскариды (рис. 58), циклопа (рис. 131). Sagitta (рис. 204 и 205), некоторых насекомых (рис. 178). При этом та бластомера первых же делений дробления, одной из производных которой становится первичная половая клетка, отличается цитологически от остальных, и характер этих отличий будет описан в сравнительной части книги. Во всяком случае, эта первая бластомера при каждом новом делении дает одну бластомеру, имеющую такой же отличительный признак, и другую, лишенную его, причем последняя становится определенным соматическим зачатком, а первая снова так же неравно делится. Когдапри следующем делении бластомера с особым цитологическим признаком делится на две одинаковых бластомеры, она становится первичной половой клеткой. Таким образом, в этих случаях имеется хорошо выраженная преемственность между половой клеткой матери и половыми клетками ее потомства и обособленность половых клеток от соматических в их возникновении. Такая преемственность называется зачатковым (или зародышевым) путем (Keimbahn), и на ее основе А. Вейсмаи создал свою теорию непрерывности зародышевой плазмы, хотя под зародышевой плазмой он понимал только наследственное ядерное вещество. Нельзя, конечно, в данном случае говорить о бессмертии зародышевой плазмы, так как живет и умирает организм, который выражен определенной индивидуальностью, а индивидуальность в процессе преобразования половых клеток создастся в каждой из них только после ряда изменений состояния их протоплазмы, делающих их совершенно непохожими на другие клетки организма матери.
Ввиду ясно выраженного во многих других случаях зачаткового пути, в случаях кажущегося возникновения половых клеток из перитонеума правильнее говорить о зачатковом эпителии, т. е. об эпителиеподобном скоплении клеток, сходном по виду с перитонеумом, но дающем как перитонеальные, так и половые клетки, в начале но виду неотличимые друг от друга.
Первичные половые клетки для существования и размножения нуждаются в питании. Поэтому с самого своего появления они топографически связаны с наиболее обеспеченными питанием участками тела зародыша, а по мере изменения топографии таких наиболее благоприятных для них участков, вызванного ходом эмбрионального развития, первичные половые клетки перемещаются активным амебоидным переползанием на новое место, также обеспеченное доставкой к нему питательных веществ. Например, они в начале своего появления могут находиться около энтодермальных клеток, содержащих питательный материал, затем по первичной полости тела переходят на первые возникающие кровеносные сосуды, по которым достигают своего дефинитивного положения, когда здесь появится специальный участок кровеносной системы, служащий для питания половой железы.