Типовые особенности развития, выражающиеся в общем ходе его, в рекапитуляциях, в формах ценгенеза, в корреляциях органов, а также явления детерминации и регуляции и физико-химические свойства протоплазмы яйца и клеток зародыша можно назвать внутренними факторами развития. Эти внутренние факторы, являющиеся наследственными свойствами самого яйца, главным образом и определяют весь ход эмбрионального развития. К внутренним же факторам мы должны отнести и ту внутреннюю среду, и которой идет развитие внутренних органов, как жидкости бластоцеля, гастроцеля и целомической полости тела. Но по существу эти жидкости, равно как и другие зачатки и ткани, являются внешней средой для клеток каждого из зачатков, средой, оказывающей большое влияние и на способ закладки зачатка и на процессы регуляции. Но не менее важное значение, чем эта внутренняя среда, имеет и внешняя среда зародыша, с которой он соприкасается своей эктодермой. В яйцах, неспособных к регуляции внутренних частей при их повреждении, наблюдается хотя и частичная, но хорошо выраженная регуляция наружных покровов, округление половинок зародыша и образование сплошного наружного покрова, как результат взаимодействия поверхности зародыша с внешней средой.
Однако, влияние внешней среды имеет место и по отношению к поврежденному и нормально развивающемуся зародышу, так как большинство внешних факторов изменчиво но своему характеру и требует от яйца или зародыша приспосабливания к их изменениям. Общее значение этих факторов двоякое. С одной стороны, они важны, как и комплекс физических и химических условий, составляющих вместе с их неизбежной изменчивостью ту естественную среду, в которой должны были развиваться яйца животного как во время эволюционного возникновения данного вида, так и при его дальнейшем существовании, при которых определялись те или другие свойства яйца этого вида и норма реакции его развития на изменения этих условий. Эти естественные условия, связанные с экологией данного вида животного, можно определить по существованию определенных для развития яйца каждого вида пределов, в которых его развитие возможно, с определенными minimum, maximum и optimum для каждого из физических и химических агентов. С другой стороны, приближение условий к их минимуму или максимуму показывает, как отражается на развитии недостаточность или избыточность действия того или другого агента и внесение в среду веществ, не встречающихся в естественной обстановке.
Главными агентами среды являются: 1) химический состав ее и соотношение солей в окружающем растворе для водных яиц, степень влажности воздуха для наземных яиц; 2) осмотическое давление жидкой среды; 3) атмосферное давление; 4) содержание кислорода; 5) температура. Яйцевые оболочки мало изолируют яйцо от действия этих агентов, так как они должны допускать газообмен, возможный лишь при достаточной проницаемости их, а в таком случае возможно проникновение через них и других веществ. Толстый хорион наземных яиц предохраняет их только от потери воды и от механических воздействий. Исключение представляет оболочка или точнее одна из оболочек, одевающих яйцо с анаэробным развитием, как, например, яйцо аскариды; последние вследствие непроницаемости такой оболочки могут долго оставаться в сильно ядовитых растворах и продолжают развиваться.
В отношении химических воздействий большое значение имеет сама протоплазма яйца, так как она может быть проницаемой или только для воды, или только для некоторых растворимых веществ. В живое яйцо легче других проникает аммиак и аммиачные соли органических кислот, труднее металлические щелочи и металлические соли неорганических кислот.
Относительно искусственных изменений химических свойств среды отчасти было сказано выше по поводу влияния некоторых ионов на развитие эктодермы и энтодермы. Ионы К и Li подавляют гаструляцию и развитие эктодермы у морского ежа, а отсутствие иона Са при избытке иона SO4, а также роданистый натрий подавляют развитие энтодермы. При действии иона Li на гаструлу амфибий получается задержка гаструляции, вследствие чего у зародыша не образуется ни нервной системы, ни хорды. При действии сернистого атропина на икру рыб, усиливается процесс гаструляции, а так как путем гастрального впячивания у рыб образуется головная часть тела, то получаются мальки с неравномерно крупной головой.
В предыдущей главе указывалось на то влияние, какое оказывает самый передний конец гастрального впячения на разделение общего зачатка обоих глаз на правый и левый. Действие избытка хлористого магния подавляет это влияние, и у зародыша развивается один большой глаз на вершине головы, т. е. образуется так называемое циклопическое уродство. Циклопия может быть вызвала и другими факторами, например повышенной температурой.
Относительно действия веществ на более поздние стадии известно влияние хдорбутола (трихлорбутилового спирта) на образование глазного хрусталика.
Большая часть ядовитых солей и веществ подавляюще действуют на деятельность эмбриональных клеток (алкалоиды, алкоголь, сулема, цианистый кали и другие в очень слабых концентрациях); на стадиях дробления некоторые из них вызывают образование многополюсных митозов, на более поздних стадиях они подавляют жизнедеятельность клеток, особенно в тех частях зародыша, где клетки проявляют наибольшую физиологическую и пролиферационную активность.
Повышение осмотического давления среды гипертоничностью раствора вызывает плазмолиз, т. е. потерю протоплазмой части воды; вследствие этого протоплазма становится более вязкой и плотной. Поэтому борозды дробления в своем проникновении из анимальпого полушария в вегетативное встречают большее сопротивление, чем в нормальной осмотически среде, так что в неравномерном дроблении яйца лягушки вегетативное полушарие при определенной степени гипертоничности раствора совсем перестает дробиться и яйцо по общему виду получает сходство с дискоидально дробящимся яйцом. Вследствие той же потери воды уменьшается подвижность эмбриональных клеток, и этим задерживаются такие, например, процессы, как сближение нервных валиков и замыкание их в нервную трубку, всецело зависящее от перемещения клеток.
Применение центробежной силы, действующей в том же направлении, как и сила тяжести, также уплотняет и протоплазму и желток в вегетативном, более тяжелом полушарии лягушки, вследствие чего неравномерное дробление ташке превращается в дискоидальное.
Свет оказывает несомненное влияние на развитие, которое ускоряется под влиянием лучей химической части спектра (фиолетовый н синий) и замедляется в тепловой половине спектра, так что в красных лучах скорость развития такая же, как в темноте. Зеленый свет задерживает развитие еще больше, чем темнота и красный цвет. Кроме того, он дает большой процент гибели яиц, что однако трудно поддается объяснению.
Вопрос о действии света изучен недостаточно, и совершенно отсутствуют опыты надяйцами животных, нормально развивающимися в темноте; поэтому неизвестно, откладываются ли они в темноту потому, что обладают отрицательным фототаксисом, или темнота есть один из способов замедлить развитие, что необходимо но каким-либо экологическим причинам.
Повышение процента кислорода в окружающей среде, а равным образом и повышение атмосферного давления в общем итоге ускоряют развитие; обратные изменения их замедляют и быстро ведут яйцо к гибели. Повышение или понижение содержания кислорода в среде влияет на поздних стадиях на развитие органов дыхания; так, наружные жабры зародыша амфибий при избытке кислорода или повышении атмосферного давления развиваются слабо, при недостатке же кислорода они развиваются гораздо сильнее, что доказывает способность зачатков в своем развитии и росте приспособляться к изменению внешних условий.
Ускорение развития под влиянием увеличения количества кислорода, очевидно, получается вследствие усиления дыхания и повышения при этом обмена веществ в клетках, так как измерения показывают, что количество поглощаемого зародышем кислорода и выделяемой углекислоты увеличивается. При полном отсутствии кислорода в среде дыхательный процесс может продолжаться, но идет тогда анаэробным путем при помощи расщепления гликогена на молочную кислоту, которая распадается дальше на воду и углекислый газ. Однако в анаэробных условиях яйцо обычно может продолжать развиваться только на некоторых ранних стадиях, тогда как на остальных стадиях отсутствие кислорода ведет или к гибели или к образованию дефективных зародышей.
Повышение температуры в пределах максимума для данного вида яйца также в общем итоге значительно ускоряет развитие, так как повышает обмен веществ. Из двух одновременно начавших развиваться яиц лягушки то яйцо, которое развивалось при 20°С, достигает на третий день стадии зародыша с хорошо развитым хвостом, в то время как другое яйцо, развивавшееся при температуре 15°С, доходит к этому сроку только до стадии нейрулы.
Ускорение сказывается и в том случае, если одна сторона яйца развивается при более высокой, другая при более низкой температуре, так что получается неодинаковая степень развития обеих сторон. Нагреваемая сторона обгоняет в развитии охлаждаемую сторону. Принагревании анимального полюса и охлаждении вегетативного получается зародыш с сильно увеличенной головой, так как голова развивается из материала анимального полушария; при нагревании вегетативного полиса голова зародыша оказывается несоразмерно маленькой. При нагревании правой и охлаждении левой стороны развитие идет асимметрично, причем на левой стороне, вследствие замедления в перемещении материала при гаструляции и замедленного образования нервных валиков, материал презумптивной нервной трубки не попадает в левый нервный валик и дает кожную эктодерму.
Каждый вид животного имеет свой температурный minimum, optimum и maximum для своего развития. При понижении температуры ниже характерного для данного вида минимума развитие совсем останавливается, а при обратном перенесении яйца нормальную для него температуру хотя и возобновляется, но идет неправильно и дает дефективного зародыша. Также и в температуре выше максимальной для данного вида развитие замедляется, и при длительном пребывании в ней яйцо гибнет, а при менее длительном дает уродливых зародышей. Этот температурный минимум-максимум развития яйца данного вида определяет сезон откладки яиц, а весною — раннюю или позднюю откладку.
Характерной особенностью эмбрионального развития является то, что не все стадии его одинаково чувствительны или восприимчивы к действию факторов, повышающих или понижающих обмен веществ в яйце. Стадии дробления, например, менее чувствительны к действию температуры, недостатку или избытку кислорода и действию химических веществ, чем стадия гаструлы, которая обладает особенной чувствительностью и восприимчивостью к этим воздействиям. Вместе с тем измерение количества молочной кислоты в клетках, а также интенсивность потребления кислорода и выделения углекислоты показывали,что стадии дробления обладают анаэробным дыханием, мало потребляют кислорода, а стадия гаструляции потребляет кислорода значительно больше и мало выделяет молочной кислоты; это изменение характера дыхания говорит о значительном изменении свойств протоплазмы при переходе от дробления к гаструляции.
Восприимчивость к этим факторам может выражаться двояко. Либо воздействие на чувствительную стадию особенно замедляет или ускоряет продолжительность этой стадии, либо же некоторые воздействия на чувствительную стадию не только отражаются на скорости ее прохождения, но и сопровождаются появлением в конце развития большого процента дефективных зародышей, тогда как действие на менее чувствительные стадии совсем не дает уродств.
В отношении действия температуры можно сказать, что чувствительность стадии гаструлы к повышенной, особенно за пределы максимума, температуры трудно констатировать вследствие очень быстрого прохождения этой стадии, и она лучше может быть установлена по проценту дефективных зародышей в конце развития; пониженная же температура сильно замедляет прохождение этой стадии, но не дает уродств в конце развития. Периоды наибольшей чувствительности ко всяким воздействиям называют критическими периодами развития. Для очень многих животных установлен критический период на стадии гаструлы, у многих позвоночных еще более чувствительной является стадия бластулы, несколько слабее восприимчивость стадии начала диференцировки и стадии начала образования хвоста.
Чтобы получить более ясное представление о характере реакции развития на внешние условия, остановимся на конкретном примере развития лосося. Лосось мечет икру в ноябре, а мальки из нее выходят в мае, следовательно, приспособлена икра к холодному водному режиму; температурный минимум: —4°, максимум +9, +10 °С; при более высокой температуре не получается нормальных мальков. В естественных условиях начало развития проходит при температуре он +8° до +2°, а затем наступает ледостав и до апреля развитие идет при -2°.
Если икру с самого начала развития поместить в леднике температурой от 0 до —0,2°, то дробление отстает вскорости от икры, развивающейся при +8° на 1 день (т. е. заканчивается на 1 день позднее); стадия бластулы при +6° продолжается 6 дней, а на леднике 18 дней; стадия гаструлы при +4° продолжается почти 6 дней, а на леднике 11 дней и т. д. Общая сумма отставания развития достигает 45 дней, и если икру оставить в температуре от +4° до +6°, то ее развитие закончится в январе, а не в мае. Если же икру, развивающуюся при +4° до +6°,перенести вскоре после достижения ею конца гаструлы также на ледник, то стадия образования хвоста в икре, находящейся с самого начала на леднике, будет продолжаться 5 дней, а в икре, развивающейся сначала при более высокой температуре, эта стадия продолжится 18 дней, так что отставание в развитии икры, бывшей с самого начала на леднике, будет уже не 45, а только 32 дня. Объяснить это явление можно только тем, что икра, пребывавшая с самого начала при -0,2° и задержавшаяся на стадии бластулы 18 дней, акклиматизировалась при низких температурах и потому на следующей чувствительной стадии гораздо меньше реагировала на низкую температуру, чем икра, прошедшая стадию бластулы при более высокой температуре. В результате такой акклиматизации оказывается, что в течение всего дальнейшего развития, проходящего в обеих порциях икры при —0,2°, икра, развивавшаяся с самого начала в леднике, постепенно нагоняет в развитии икру, развивавшуюся сначала при +6°,и выход мальков в обеих порциях происходит почти одновременно.
Если развитие икры происходит с начала до конца при температуре +12°,и более, то оно может закончиться в один месяц, но мальки вылупляются недоразвитыми и погибают. Причина этого заключается в слишком раннем вылуплении. Дело в том, что выход малька из яйцевой оболочки зависит не от степени развития и подвижности зародыша, а от момента разрыва оболочки, производимого действием особого фермента, выделяемого покровами зародыша и постепенно растворяющего белковое вещество оболочки. Сравнительно высокая (+12°) температура больше, усиливает деятельность фермента, чем ускоряет развитие зародыша, и разрыв оболочки наступает раньше, чем зародыш достигнет стадии развития, на которой он может жить в воде.
Икра, остающаяся на леднике до самого мая и позднее, останавливается в развитии, и зародыш погибает. Здесь также причина лежит в оболочке. Длительное действие низкой температуры больше задерживает действие фермента на оболочку, чем развитие зародыша. Поэтому зародыш, достигнув стадии, на которой он должен перейти к жизни в воде, не может вылупиться из оболочки, сохраняющей свою прочность. Поводимому, низкая температура не одинаково интенсивно задерживает процесс развития зародыша и процесс усвоения желтка, и для нормального развития яйца требуются поэтому определенные и стойкие даже в своих ежегодных изменениях температурные условия.
Низкая температура оказывает на развитие и некоторые другие воздействия, которые пока трудно объяснить удовлетворительно. Замечено, например, что при низкой температуре зародыш у морских ежей и некоторых рыб получается несколько более крупных размеров, чем при более высокой температуре, что, повидимому, связано с более крупными размерами клеток.
Одним из полезных приспособлений в развитии яйца к внешним условиям существования является диапауза. Она состоит в полной остановке развития на той или другой стадии, причем возобновление развития возможно в большинстве случаев только при определенном воздействии внешних факторов. Многие зимующие яйца и зимующие куколки насекомых останавливаются в своем развитии в комнатной температуре, и для возобновления развития требуется хотя бы кратковременное пребывание их на морозе. У саранчи диапауза наступает при высокой температуре и прекращается только после того, как яйца, зарытые в земле, будут залиты дождями или весенними водами.
Диапауза свойственна и теплокровным живородящим животным и, например, у дикой козы наступает на очень ранней стадии развития; то же, повидимому, свойственно и соболю. Значение диапаузы в этих случаях понятно. Оплодотворение происходит осенью, после благоприятных для питания летних условий, по беременность у дикой козы продолжается 10 месяцев, т. е. дольше, чем у гораздо более крупного животного, например оленя или коровы, и детеныш рождается летом, т. е. в наиболее благоприятный для новорожденного сезон.