ГЛАВА XI. ГУБКИ (SPONGIA)




 

Тело губки покрыто плоским эпителием, под которым находится масса, состоящая из сети плазменных тяжей, ячеи которой наполнены студенистым веществом. В этой внутренней массе неравномерно рассеяны клетки с различными функциями (звездчатые клетки, спикулобласты, или иглообразователи, местами мускульные клетки, амебоидные клетки, рассеянные среди этих элементов, и амебоидные же археоциты в глубоких частях тела губки). Эта масса пронизана анастомозирующими каналами, которые начинаются от множества мелких отверстий на поверхности и служат для проведения воды внутрь тела. Каналы выстланы плоским эпителием, но образуют на своем протяжении круглые расширения, которые выстланы высокими клетками с жгутиком и воротничком каждая; эти жгутиковые камеры гонят воду по каналам, а жгутиковые клетки захватывают и переваривают органические частички, взвешенные в воде. Каналы от камер направляются в глубину, где впадают в широкую полость с такими же стенками, как и в каналах, а полость эта довольно широким выводным отверстием открывается наружу. Клетки мезоглеи слиты между собой и образуют синцитий. Но отдельные клетки могут легко обособляться и отделяться от него.

По наблюдениям большинства авторов в гистологии губок характерно явление так называемой факультативной диференцировки, состоящей в том, что ткани их могут изменяться и зависимости от того, куда попадает и какую функцию несет в связи с этим та или другая клетка: одиночные звездчатые клетки могут отделяться от внутреннего синцития и выходить на поверхность губки, причем принимают вид плоских кроющих клеток, а последние, уходя во внутренний синцитий, дают звездчатые клетки. То же может происходить со спикулобластами и другими клетками, за исключением клеток жгутиковых камер. Диференцировка клеток, следовательно, временна и неустойчива. Хотя наблюдения отдельных позднейших авторов говорят о значительно большей устойчивости диференцировки, но во всяком случае в гистологии губок имеется та особенность, что диференцированные клетки не могут давать размножением себе подобных, как в тканях других животных, и новые диференцированные элементы возникают диференцировкой археоцитов.

Ткани губок делятся на два основных пласта: жгутиковый и дермальный, к которому относятся все клетки, кроме жгутиковых; дермальный слой по распределению в нем элементов делится в свою очередь на корковый, где находятся диференцированные элементы, и сердцевинный, в котором преобладают археоциты,

У губок отсутствуют те внутренние жидкости, отличающиеся от наружной среды, которые можно назвать внутренней средой. Все клетки тела могут довольно долго жить в воде (морской или пресной, в зависимости от постоянного обитания вида), благодаря чему их тело можно раздробить на отдельные клетки (протиранием через тонкую сетку), и все клетки продолжают жить и снова могут соединиться в теле губки. Толкованиеэтого процесса различно: одни считают, что новая губка строится или из археоцитов, или из недиференцированных клеток; но мнению же одного из авторов клетки просто сливаются друг с другом без предварительного изменения их диференцировки.

Половые клетки возникают из археоцитов и либо рассеяны по основному веществу, либо собраны в скопления и окружены археоцитами, образуя подобия половых желез.

Как оогонии, так и ооциты могут амебоидно передвигаться в основном веществе. Способность ооцитов ползать, имея в виду то состояние депрессии ооцитов других животных, которое является результатом нарушения соотношения объемов ядра и протоплазмы и о котором мы говорили в главе об оогенез, является вполне понятной. Дело в том, что губки и, как мы увидим дальше, гидроидные (низшие кишечнополостные) отличаются от всех остальных животных тем, что зародышевый пузырек в ооците растет или пропорционально протоплазме или даже еще интенсивное, и ядерное вещество гораздо меньше отстает в росте от протоплазмы, чем в ооцитах других животных; следовательно, объемные соотношения ядра и протоплазмы нарушаются в ооцитах губки меньше, чем у других животных, меньшей бывает и потому и депрессия в них. Ооцит до конца своего роста остается активным, что выражается как в способности его ползать, так и в способности многих губок амебоидно захватывать окружающие археоциты и образовывать за их счет свой желток. Оплодотворение совершается в мезоглее, куда извне проникают сперматозоиды и часть развития проходит в теле матери. Яйцевых оболочек нет. Оплодотворение происходит через стенки жгутиковых камер, а для гермафродитных губок описан перенос сперматозоидов к яйцам при помощи археоцитов.

Дробление у большинства губок равномерное, но третья борозда меридианальна, как и первые две; после четвертого экваториального деления бластомеры ложатся неправильно (рис. 32). На восьмом делении получается бластула, более или менее вытянутая в длину (рис. 34). Бластула у известковых губок превращается в плавающую личинку путем гистологического изменения стенок, которые состоят у личинки или изодних мерцательных клеток (целобластула, например у Ascetta, рис. 33), или одна половина (передняя) состоит из мерцательных, а задняя из крупных зернистых клеток, сохраняющих сходство с бластомерами (амфибластула, Leucosolenia и Sycandra, рис. 34, В и 35, А). Личинка не питается. Пробыв некоторое время в теле матери, она выходит затем наружу через разрыв стенки жгутиковой камеры. Она плавает при помощи ресничек и, найдя подходящий субстрат, прикрепляется к нему передним концом н превращается в губку. У Ascetta часть клеток с заднего полюса мигрирует в полость личинки, принимая вид округлых или амебоидных клеток и заполняя ее. После прикрепления личинки наружные мерцательные клетки поодиночке уходят вглубь, а внутренние амебоидные также поодиночке выползают па поверхность: повидимому, мерцательные клетки после нескольких делений становятся воротничковыми жгутиковыми клетками камер; амебоидные же клетки образуют дермальный слой.

У личинки Sycandra, лежащей еще в теле матери, происходит впячивание полушария крупных клеток в бластоцель, так что получается полное подобие гаструлы (рис. 34, А);но при выходе личинки в воду онаснова выворачиваются наружу, и личинка становится снова амфибластулой (рис. 34, В); это показывает, что гаструлоподобный вид ее был только результатом внешних и, вероятно, механических причин. Перед самым прикреплением личинки снова начинается впячивание, но теперь впячиваются мерцательные клетки; при превращении в губку крупные клетки задней половины амфибластулы сливаются в синцитий, дающий весь дермальный слой, а мерцательные клетки после нескольких делений, сгруппировавшись определенным образом, дают первые воротничковые клетки и жгутиковые камеры (рис. 35).

Яйца кремневых (Silicispongia) и кремнероговых губок (Cornacuspongia) содержат довольно много желтка, вследствие чего дробление их идет неравномерно (рис. 36, А), и кроме того личинка выходит в воду, значительно продвинувшись в своем развитии по сравнению с личинками известковых губок. Здесь в противоположность известковым губкам клетки стадии бластулы все одинаковы и недиференцированы. Личинка покрыта, за исключением своего заднего конца, плавательными ресничками, а внутри нее находится основное вещество со звездчатыми клетками, спикулобластам и и археоцитами (рис. 36, В и С). Эти клетки основного вещества являются клетками крупных бластомер, попавших в бластоцель еще при дроблении и частично уже диференцировавшихся. Такая личинка, бластоцель которой уже наполнен клетками, называется паренхимулой. Она прикрепляется передним концом или боком к субстрату, а превращение ее идет сходнопревращением Sycandra, т. е. миграцией мерцательных клеток поодиночке внутрь, а крупных клеток наружу (рис. 35, В). Эти крупные клетки превращаются далее в дермальный слои взрослой губки.

Физиологически у зародыша губок энтодермой можно считать воротничковые клетки камер, так как они являются пищеварительными клетками, как и энтодерма других животных. Но у большинства губок бластула переходит в двуслойного зародыша путем миграции в бластоцель клеток, которые дают не энтодерму, а дермальный слой, и будущая энтодерма в виде мерцательных клеток находится у личинки на поверхности. Размещение пищеварительных и дермальных клеток в дефинитивное положение путем перемещения их происходит только при метаморфозе личинки в губку. Поодиночке на той стадии, которая больше всего похожа у губок на гаструлу, внутрь уходит дермальный слой, а снаружи остается энтодерма с мерцательными жгутиками; поэтому некоторые авторы считают губок животными с «извращением зародышевых пластов» (Enantiozoa) и противопоставляют их как таковых всем остальным Metazoa.

Против такого представления прежде всего говорит то, что у личинки Sycandra и некоторых других известковых губок впячиваются внутрь мерцательные клетки (первая, ложная инвагинация у Syсon зависит от механических причин). Кроме того, это представление основано на чисто формальном признаке — миграции будущих дермальных клеток внутрь, что их делает формально же похожими на энтодерму других животных. И наконец возникает вопрос, можно ли считать личинку губок за настоящую бластулу и гаструлу.

Дело в том, что ни одна бластула или гаструла не имеет такого строения, как у губки. У Sycandra, половина бластулы состоит из мерцательных клеток с сетчатым строением ядер, типичным для диференцированных клеток, другая же половина состоит из крупных клеток с пузыревидными ядрами с ядрышками, характерными для эмбриональных клеток. Так как это противоречит принципу одинаковой эмбриональности клеток каждой стадии, то такое строение можно объяснить только тем, что мерцательные клетки суть эмбриональные клетки, подвергшиеся преждевременной диференцировке в качестве плавательного аппарата. Это подтверждается и экспериментальными данными: личинку Sycandra можно действием воды без кальциевых солей заставить разделиться на две части — мерцательную и немерцательную, состоящую из крупных зернистых клеток. Обе половинки продолжают жить, но мерцательная половинка остается без дальнейших изменений, никаких новых элементов не образует и быстро погибает, а крупные клетки другой половины делятся, развиваются дальше и дают при метаморфозе все ткани губки.

В нормальном развитии, в сочетании мерцательных клеток с дермальными можно, повидимому, установить преемственность между мерцательными клетками личинки со жгутиковыми клетками губки, так что в этом отношении они являются энтодермой. Но мерцательные клетки возникают как первая диференцировка истинной бластулы, а так как назначение этой первой преждевременной диференцировки — дать плавательный аппарат личинке, то ей подвергаются или часть или все клетки бластулы; и в дальнейшем развитии они используются как клетки, при своем делении способные дать первые жгутиковые клетки камер (хоаноциты).

Рост колонии губки, так же как и почкование, идет диференцировкой перемещающихся в корковый слой археоцитов, так что только первое небольшое количество хоаноцитов возникает из мерцательных клеток личинки, а все новые жгутиковые камеры суть производные тех же археоцитов. Регенерировать могут только те куски губки, в которые попал сердцевинный слой, причем одновременно с образовательной деятельностью археоцитов этого слоя идет дегенерация и поедание амебоидными клетками большинства бывших в куске тканей, и прежде всего жгутиковых камер.

Тело губки растет и в нем образуются при этом новые каналы, жгутиковые камеры и скелетные образования. Рост происходит вследствие миграции археоцитов к периферии губки из глубоких ее частей и последующего размножения в диференцировки этих клеток в новые элементы тканей.

Таким же путем происходит и образование наружных почек, которые представляют собой выступы на поверхности тела, в которых скопляются археоциты, уже приступившие к диференцировке на спикулобласты, дермальные клетки и хоаноциты.

Подобным же образом происходит у губок и образование так называемых внутренних почек (внутреннее почкование), которые возникают или в виде соритов или в виде геммул.

При внутреннем почковании у морских губок археоциты начинают передвигаться из сердцевины в корковый слой, но останавливаются на пути, образуя небольшие скопления, которые одеваются кутикулярной оболочкой и носят названиесоритов(рис. 37. А, В, С); внутри археоцитов сорита имеется питательный материал, который попадаетв них захватыванием ими некоторых клеток по время миграции. При наступающем затем отмирании части или всей губки сорит попадает в воду и дает маленькую губку.

Несколько более сложное строение имеют так называемые геммулы, внутренние почки, возникающие у пресноводных и у некоторых морских губок. У пресноводных они появляются в губке перед наступлением холодов или засухи. В это время в телегубки начинается дезорганизация, причем один сорта клеток отмирают, а археоциты усиливают свои амебоидные движения, расползаются по всему телу, поедая отмирающиеклетки. Затем в губке обособляются группы клеток, состоящие из археоцитов и питательных амебоидных клеток (рис. 37, D и Е), которые доставляют в геммулу питательный материал, а затем погибают. Некоторые звездчатые клетки также приползают сюда и, прежде чем погибнуть, выделяют кутикуляркую и пористую оболочки. К звездчатым клеткам примешиваются спикулобласты, которые образуют в толще, всей оболочки правильно расположенные иглы своеобразной формы (амфидиски, рис. 37, Е) и сами затем также отмирают. Иногда все тело губки осенью оказывается наполненным геммулами, лежащими среди игол ее скелета. Весною из геммулы вытекает через имеющееся отверстие в оболочке ее содержимое, довольно далеко продвинувшееся в образовании из нее молодой губки.

Эмбриональное развитие губки представляет ряд особенностей по сравнению с типичным образованием гаструлы, что наряду с чрезвычайно большой разницей в потенциях клеток, дающих дермальный слой, и мерцательных клеток личинки затрудняет возможность признать за этими двумя категориями клеток гомологов эктодермы и энтодермы других животных. Клетки одного из этих пластов дают даже в нормальном онтогенезе все сорта клеток губки, клетки другого пласта могут стать только хоаноцитами, и то при условии присутствия клеток первого пласта. Отсутствие хорошо выраженных зародышевых пластов связано у губок с особенностями их роста, который идет исключительно за счет археоцитов, притом происходит путем поклеточной диференцировки и без размножения уже диференцированных элементов. В начале дробления некоторых губок наступает стадия, на которой полость дробления открывается наружу отверстием и личиночные реснички торчат не наружу, а внутрь этой полости, но затем происходит выворачивание этой стадии наизнанку, так что реснички оказываются на поверхности и отверстие зарастает. Эти явления напоминают подобный же процесс, происходящий при развитии Vo vox, т. е. колонии Flagellata, куда принадлежат и Choanoflagellata, которыми сближают губок. Choanoflagellata имеют такое же своеобразное строение клеток, как и хоаноциты губок. Все это говорит о близости губок к колониям Flagellata и об отличии их от Metazoa.

Необходимо отметить еще, что, согласно всему сказанному о развитии губок, яйца их не имеют никакой детерминации и никакой предварительной структуры своей протоплазмы и этим они совместно с яйцами некоторых низших кишечнополостных отличаются от яиц остальных Metazoa. Регуляционная способность яиц губок очень велика, и не только яйца на ранних стадиях, но и личинок можно заставлять сливаться по несколько штук вместе, причем образуется крупный, но нормальный по строению зародыш или личинка. Описано также, что личинки самостоятельно могут сливаться друг с другом в комплекс иногдап 70 штук, и кроме того известно, что и взрослые губки можно подвергнуть гистологической диссоциации, и из кашицы разрозненных клеток возникает снова губка. Раз у губок отсутствует предварительная структура, то эмбриональное развитие их только по величине исходных клеток отличается от соматического морфогенеза. При этом протоплазма и ядро ооцита растут пропорционально, как и в соматических клетках, сама же половая клетка возникает из тех же клеток, которые образуют особь при бесполом размножении, дробление яйца очень рано становится неправильным, равно как и расположение его бластомер. С этим связано то, что у некоторых кремневых и роговых губок, дающих сориты, при этом бесполом размножении из сорита выходит совершенно такая же, довольно сложная плавающая личинка паренхимула, какая свойственна эмбриональному морфогенезу того же вида губки, так как бластомеры в конце дробления у губки и группа археоцитов сорита почти равнозначны между собой.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: