Общий характер онтогенеза. Лишь у немногих представителей высших раков дробление яйца полное (у креветок Crangon, Lucifer, Peneus), гаслруляция идет путем инвагинации (рис. 140), сходно о Cyclops, и, так же как у последнего, часть инвагинированных клеток являются клетками эктодермы, образующими переднюю кишку. Из таких яиц рак выходит в виде науплиуса.
У некоторых Decapoda дробление полное, но на стадии бластулы приблизительно из 100—130 клеток бластомеры сливаются своими внутренними половинами, содержащими желток, в общую внутреннюю массу желтка, а наружные плазматические их половины сохраняют свои границы и образуют эпителиальную бластодерму, так что полное дробление переходит в поверхностное. Из таких яиц выходит личинка, уже прошедшая стадию науплиуса. У остальных высших раков желтка в яйце много, и дробление с самого начала поверхностное. Из таких яиц у низших Malacostraca, т. е. равноногих (Isopoda), бокоплавов (Amphipoda) и членистогрудых (Arthrostraca), выходит готовый рачок, а у высших представителей (Thoracostraca) — личинка, прошедшая уже стадию науплиуса, а большей частью и метапауплиуса, и только у пресноводных представителей этой группы раков выходит из яйца почти готовый рак. У Schizopoda оболочка яйца сбрасывается на стадии науплиуса, но заменяется новой, представляющей собой кутикулярную оболочку самого науплиуса, и внутри этой оболочки развитиепродолжается до образования готового рачка.
Кутикулярная оболочка иногда выделяется во время развития еще раньше, непосредственно вслед за образованием бластодермы. Такая оболочка, называемая блатосдермальной кутикулой, свойственна главным образом Malucostraсa, хотя встречается и у Entomostraca с поверхностным дроблением. Процесс же ее сбрасывания на той или другой эмбриональной стадии, иногда повторяющийся на нескольких стадиях, называется эмбриональной линькой.
Если из яйца высших представителей Malucostraсa выходит науплиус, как у Lucifer и Peneus, личинка проделывает сложный ряд превращений, т. е. с каждой постэмбриональной линькой, сопровождающей ее рост, она приобретает новую форму, отличающуюся от предыдущей прибавлением новых пар конечностей позади образовавшихся раньше.
Так, у Peneusнауплиус превращается в метанауплиус, а последний в личинку, называемую протозоёа (protozoёa, рис. 141, В), которая характеризуется присутствием круглого головогрудного щита и четвертой пары конечностей, появлением позади него зачатков 10—12 сегментов и сильным удлинением абдомена; глаза у неё сидят на поверхности головы. Эта личинка превращается затем во вторую протозоёа,отличающуюся лишь большим развитием сегментов впереди абдомена (рис. 141, D). После линьки она переходит в стадию зоёа (рис. 141, С) со стебельчатыми глазами и с вполне расчлененным, очень подвижным абдоменом; вполне развита последняя пара абдоминальных копечностей (плеоподы), выполняющих функцию хвостового плавника, но конечности передних сегментов абдомена и торокальные конечности еще недоразвиты. Последняя личиночная стадия называется по внешнему сходству с представителем расщепленноногих раков Mуsis — мизидной стадией. На этой стадии развиваются все конечности, причем сегменты грудных ножек покрываются разрастающимся назад головогрудным щитом (рис. 141, Е).
У других Thoracostraca, в зависимости от количества желтка в яйце, из него выходит или зоёа (рис. 142, А), превращающаяся в мизидную личинку и во взрослое животное (креветки, крабы, рак-отшельник), или мизидная личинка (рис. 142, В — омар идругие морские длиннохвостые раки). Форма, мизидной личинки варьирует и зависимости от формы взрослого рака. Так, у крабов она имеет довольно широкий головогрудный щит и короткий абдомен и называется мегалопа (рис. 142. С).
У пресноводных раков, например, у речного рака, из яйца выходит мизидиая стадия, сильно приблизившаяся по развитию к взрослой форме, но содержащая еще довольно большое, величество желтка, который сильно растягивает ее головогрудь (рис. 152). Молодой рак, питающийся еще довольно долго желтком, прикреплен в это время к абдоминальным ножкам матери и пользуется ее защитой. Несомненно, личиночные формы ракообразных, благодаря хитиновому покрову, могут жить и в пресной воде, так как пресноводные виды выходят из яйца в виде науплиуса (веслоногие раки, ракушковые) или метанауплиуса (Apus, Branchiprus, Leptodora).
Особенности эмбрионального развития. У некоторых высших раков яйцо содержит небольшое количество желтка; дробление у них вначале бывает полным, но к стадии 120—100 бластомер оно переходит в поверхностное так же, как это описано выше для некоторых низших раков. Такой тип дробления может считаться переходным от типичного полного дробления,встречающегося у других низших раков, к типичному поверхностному дроблению. Так, среди высших раков идет, например, дробление у рака-отшельника (Eupagurus). Бластомеры
при дроблении располагаются определенной и своеобразной группой, что свидетельствует об активности частей ооплазмы и о детерминированности развития (рис. 143). На стадии 8 бластомер одна из них отличается несколько большей величиной (рис. 143, А, d2) и дает впоследствии начало вителлофагам или желточной энтодерме. Уже при пятом делении яйца протоплазма с ядрами во всех бластомерах собирается к поверхности яйца, вследствие чего внутри него остается желток в виде сплошной массы. На стадии 128 бластомер синхронное до сих пор деление становится асинхронным, и образовавшиеся из бластомеры d2 вителлофаги начинают впячиваться в желток, где они расползаются и начинают его резорбировать. Отверстие впячения, или бластопор, остается пока открытым, и оказавшиесяна егокраях довольно крупные клетки мигрируютпод бластодерму как зачаток мезодермы науплиальных сегментов (рис. 143, F). После этого бластопор закрывается, а из клеток бластодермы, остающихся на поверхности впереди бластопора, 8 особенно крупных клеток дают эктодермальные телобласты, продуцирующие энтодерму и мезодерму метанауплиальных сегментов, тогда как эктодерма самого зародышевого диска дает эктодерму науплиальных сегментов. Из таких яиц с небольшим количеством желтка зародыш выходит в виде личинки.
В качестве примера типичного поверхностного дробления без предварительных стадий полной обособленности бластомер можно привести развитие равноногих раков (Isopoda) и речного рака (Potamobius), яйца которых особенно богаты желтком. У них из яйца рак выходит, почти вполне закончив свое формирование. Ядро яйца окружено скоплением плазмы с отростками, расходящимися звездообразно.
Начальные стадии дробления Isopoda сходны с описанным выше дроблением Lеptodora, но выход ядер на поверхность для образования бластодермы сопровождается образованием территории с определенным проспективным значением. Внутренние ядра с окружающими их участками протоплазмы образуют крупные звездчатые клетки. На стадии 8 бластомер эти звездчатые клетки ложатся на поверхноститак, что в анимальном полушарии находится венец из 4 клеток, а на вегетативномполюсе одна, окруженная венцом из 3 клеток (рис. 144, А). На стадии 32 клетка, лежащая на вегетативном полюсе, делится на 4, из которых образуются вителлофаги или желточнаяэнтодерма (рис. 144, В и С), а 3 клетки вегетативного полушария дают венециз 12 клеток, окружающий группу вителлофагов, и из этих клеток образуется мезодерма науплиальных сегментов и кишечная энтодерма. Клетки анимального полушария дают эктодерму, которая надвигается своим нижним краем на мезодерму и энтодерму и закрывает их, оставляя открытыми вегетативный полюс игруппу вителлофагов (рис. 144, С, 3). При этом надвиганииклетки эктодермы сгущаются на одной стороне яйца, котоая отвечает вентральной стороне зародыша, и образуютзародышевое пятно, и на этуже сторону сдвигается и кольцевидный зачаток энтодермы и науплиальной мезодермы, которые под слоем эктодермы зародышевого пятна образуют овальнуюпластинку (рис. 144, D и 145, А). По заднему краю этой пластинки и по совпадающемус ним краю эктодермального слоя располагаются поперечной дугой крупные телобластические клетки, причем под поверхностным рядом эктодермальныхтелобластов располагается такой же ряд мезодермальпых телобластов. Каждый эктодермальный и мезодормальный телобласт делением дает от себя вперед по продольному ряду клеток(рис. 145, С и D), причем сама дуга телобластов по мере этого отодвигается все дальшеназад, к вегетативному полюсу, закрывая его и находящиеся здесь вителлофаги. Овальная мезодермальная пластинка и все эктодермальное зародышевое пятно дают мезодерму и эктодерму науплиуса, а из телобластов возникают все остальные метанауплиальные сегменты.
Хотя эмбриональное развитиеречного рака также приводит кобразованию почти вполне сформированного рачка, как и развитиеIsopoda, но количество желтка в яйцах речного рака гораздо больше, чем у последних,что,очевидно,стоит в связи с более сложнойорганизацией Decapoda по сравнению с Isopoda и с потребностью вбольшем количестве питательногоматериала для оформления этойорганизации. Яйцо довольно крупное (около 3 мм), и начавшееся вцентре деление его ядра дает уже около 130 ядер ко времени выходаих на поверхность (рис. 146). После образования сплошной бластодермы на поверхности желток яйца разделяется на соответственное числу ядер количество радиальных желточных пирамид (рис. 147, А), что, однако, нельзя считать за разделение яйца на клетки, так как они в центре яйца слиты друг с другом, а при последующих делениях клеток бластодермы границы желточных пирамид снова исчезают. Частью вследствие более интенсивного деления на одной стороне яйца, частью благодаря перемещению на эту сторону клеток бластодермы, образуется зародышевоепятно. Оно заметно по двум симметричным сгущениям ядер, лежащим в передней частипятна и отвечающим головным лопастям. В задней части зародышевого пятна намечается дисковидное, резко очеренное скопление 
клеток, представляющее собой энтодермальный зачаток (рис. 147, В), с обособлением которого остальная бластодермастановится эктодермой зародыша. Только непосредственно впереди энтодермальногозачатка появляется наружный участок наружного эпителия, пролиферирующий клеткимезодермы; еще немного дальше вперед делается заметным парное скопление клетокэктодермы, называемое торако-обдоминальным зачатком.
Дисковидный зачаток энтодермы начинает впячиваться своей задней половинойв желток (рис. 148, А). Еще до окончанияинвагинации бластопор закрывается, а несколько позже впереди него в торако-абдоминальном зачатке появляется впячение эктодермы — проктодеумили зачаток эктодермальной задней кишки (рис. 148, В, 7). В передней же части зародышевого пятна,позади уровня головных лопастей, появляется в то же время другое эктодермальное впячение—стомодеум, зачаток ротового отверстия и передней кишки.
Клетки мезодермы распространяются подэктодермой миграцией вперед до уровняголовных лопастей. Из эктодермы всегоучастка, от головных лопастей до торако-абдом инального зачатка, возни кают трипары науплиальных конечностей, сначалав виде сгущений эктодермы, а затем в виделопастевидных складок, в которые изнутривходит часть мезодермальных клеток(рис. 149), тогда как остальная часть клеток мезодермы остается между эктодермой иэнтодермой и впоследствии образует туловищную мускулатуру трех науплиальныхсегментов.
Таким образом осуществляется в яйце речного рака стадия науплиуса, отмеченная также образованием первой, науплиальной кутикулы на поверхности эктодермы ипаузой в образовании следующих сегментов. В конце науплиальной стадии начинается своеобразная деятельность клеток замкнутого энтодермального мешка, которая состоит в том, что клетки его, не теряя эпителиальной связи друг с другом, захватывают желток (рис. 148, В). При дальнейшем развитии весь желток переходит из пространства между эктодермой и энтодермой внутрь отдельных энтодермальных клеток, которые принимают вид очень вытянутых вторичных желточных пирамид. Ядра и протоплазма энтодермальных клеток смещаются на наружную поверхность пирамид и почти вплотную подходят к эктодерме (рис. 148, С); внутри энтодермального мешка остается свободная гастральная полость.
После науплиальной паузы в развитии начинают появляться одна за другой следующие метанауплиальные пары конечностей в виде складок эктодермы. Вместе с тем возобновляется и образование новых мозодермальных клеток метанауплиальной мезодермы, которые возникают из 8 мезотелобластов, расположенных в ряд несколько ближе к анальному отверстию и позади места образования первоначальной, науплиальной, мезодермы. Мезотелобласты дают такие же правильные продольные ряды клеток, как и у Isopoda.
Из зачатков метанауплиальных конечностей на поверхности самого яйца распола-гаются только конечности двух пар максилл и трех пар ногочелюстей (рис. 150), Во время их образования область анального отверстия вместе с мезотелобластамиприподнимается в виде цилиндрического бугорка над поверхностью яйца и начинает расти в вышину, причем наклоняется своей вершиной вперед (рис. 150, В, 15), так что он растет теперь не вверх, а вперед. На этом растущем выступе эктодермы, конически расширяющемся к своему основанию, и продолжается образование всех остальных метанауплиальных конечностей и сегментов, т. е. грудных и абдоминальных. Нарастающая от мезотелобластовметанауплиальная мезодерма разделяется особенно в грудной и абдоминальной областях зародыша на хорошо выраженные целомические мешки (рис. 151, 5). По мере вырастания торакального и абдоминального отделов растет также и эктодермальная задняя кишка, которая занимает всю длину абдомена и задней части торакального отдела.
Кромеантеннул, которые закладываются как одноосный придаток, во всех остальных конечностях может появляться характерная для Crustacca расщепленностьть на две ветви. На поверхности эктодермы по сторонам зачатков головных пар конечностей возникают в виде двух продольных валиков края будущего головогрудного щита. Головные лопасти разрастаются и начинают диференцироваться на так называемый первичный мозг (protoсerebrum), оптические ганглии и глаза. Зачаток мозга усложняетсяпоявлением позади protoсerebrum отдельно закладывающегося вторичного мозга (dentoсerebrum), иннервирующего антеннулы, и в свою очередь тесно соединенного с первымподглоточным ганглием, иннервирующим вторые антенны. Антеннулы и антенны Crustacea не гомологичны антеннам анне ид; антеннулы, вероятно, гомологичны полипаманнелид, а антенны—первой паре параподий.
Эктодермальные клетки, наполненные у Potamobius желтком, заменяют вителлофаги других Crustacea и представляют собою зжелточную энтодерму, функционирующую только у зародыша. Однако, вероятно от нее же возникает в задней части энтодермального мешка небольшая пластинка клеток, не содержащих желтка. Эта пластинка является зачатком дефинитивной, или кишечной, энтодермы. В окончательном строении кишечник речного рака состоит из длинной эктодермальной задней кишки и также довольно длииной передней эктодермальной кишки, так что энтодермальными в нем остаются печень и небольшой участок кишки, в который открываются протоки печени.
В заключение отметим, что в яйцах расщепленноногих раков, содержащих многожелтка, последний не распределен по яйцу равномерно, и потому ядро лежит не в центре яйца, а смещено к анимальному полюсу. Во время дробления, образующиеся в желткеядра бластодермы, не выходят равномерно на всю поверхность желтка, а собираютсяк анимальному полюсу, откуда и идет обрастание желтка бластодермой, так что стадииее появления становятся очень похожими на дискоидальное дробление.
У Crustacea (так же как и у остальных Arthropoda) нет замкнутых целомическихполостей, так как или соединены с частями первичной полости тела. Но при эмбриональном развитии в метанауплиальных сегментах обычно появляются хорошо очерченные и замкнутые парные, целомические мешки, сходныес таковыми аннелид. Во время разрастания каждогоцеломического мешка, которое идет от вентральной стороны тела к дорзальной, стенки его распадаются наотдельные клетки, которые частью входят в зачаткиконечностей, частью рассеиваются в полости тела. Таким образом, сомит, как таковой, перестает существовать и остаются только возникшие из клеток его стенок мезодермальные зачатки мускулатуры конечностей и другие. Во многих случаях остаются в целоститолько дорзальные участки сомитов, которые принимают участие, в образовании стенок околосердечной полости и самого сердца. Остатками целомических мешков являются также пузыревидныеокончания нефридиев (так называемых усиковой и максиллярной желез).
Боковые, или дорзальные, органы. Эктодерме зародышей Crustacea, как и зародышам других Arthropodа, свойственна способность, вернее даже потребность, вырабатывать кутикулу или хитиновый покров, начиная с момента появления эктодермы или даже бластодермы. На поздних, постэмбрмодальных стадиях это является причиной изменения после линьки внешнего вида личинки, но та же потребность проявляется и у зародышей, находящихся в яйце, в виде эмбриональных линек. Для отслаивания старого хитина от нового хитинового слоя служит обычно жидкость, выделяемая особыми личиночными железами, каковыми на эбриональных стадиях служат боковые или дорзальные органы. Они представляют собою железистые участки эктодермы, реже выросты, и, имея у зародыша, чисто физиологическую функцию, не лишены также сравнительно 
морфологического значения, особенно в отношении своего положения на теле зародыша. У паразитического веслоногого Lernaea имеются передний и задний боковые органы, оба в виде обручей крупных железистых клеток (рис. 139, В); передний при сравнении с соответственными стадиями аннелид отвечает и по своему положению и по величине клеток прототроху; задний же также сходен с телотрохом личинки аннелид и отмечает своим положением заднюю границу ларвальных или науплиальных сегментов. Такое же пограничное положение между науиплильными и метанауплиальными сегментами занимают боковые органы и Ascellus, a Diastylis, также смещенные на спину дорзальныенепарные органы Моina и Potamobius (рис. 153).