Суточные и сезонные ритмы

Ритмичность жизнедеятельности и отдельных ее про­явлений свойственна всем животным. В основе ее лежит специ­фика биохимических и физиологических реакций, составляющих сущность жизни. Экологические условия в разное время суток неравноценны, в большинстве районов земного шара имеется также сезонная динамика факторов внешней среды. Поэтому ритмы биологических процессов необходимо соизмерять с этими изменениями среды, чтобы различные формы жизнедеятельности приходились на наиболее благо­приятные внешние условия. В основе периодических процессов животных (и птиц в том числе) ле­жит внутренняя (эндогенная) ритмика отдельных физиологических процессов и общей актив­ности, на которую оказывает дополнительное влияние сложный комплекс внешних условий. В качестве таких датчиков времени могут выступать многие факторы среды, но основное синхронизирующее значение имеет режим осве­щенности как наиболее устойчивый, не зависящий от других воздействий фактор, имеющий четкую суточную (смена дня и ночи) и сезонную (закономерные изменения длины светового дня) периодичность.

Суточные ритмы. Для класса птиц характерен высокий уровень биологической активности и четкое распределение ее по часам суток. Большин­ство птиц активны днем, однако имеются виды, активность ко­торых приурочена к темному времени суток. В отличие от мле­копитающих среди птиц относительно мало форм с кругло­суточной активностью (например, утки); такой тип активности может проявляться в особых условиях (например, во время миграций).

Главные факторы, определяющие формирова­ние специфики суточных ритмов различных видов птиц, можно объединить в следующие группы: 1) характер активности пище­вых объектов. Факторы этой группы объясняют появление дневного типа активности у насекомоядных и рыбоядных птиц, а также у днев­ных хищников.

2) комплекс условий, наиболее удобных для до­бывания пищи. Поскольку у птиц ведущее значение в пищедобывательной деятель­ности имеет зрительный анализатор, то ак­тивность многих птиц оказывается приурочена к светлому времени суток (зерно­ядные, плодоядные, потребители нектара и др.).

3) пищевая конкуренция в пределах класса. Пищевая конку­ренция привела к возникновению ночных форм, охотящихся тог­да, когда большинство конкурирующих видов неактивны.

В течение активной части суток интенсивность деятельности птиц не остается постоянной и обычно имеет пульсирующий ха­рактер: «вспышки» активности чередуются с периодами отдыха. Так, у многих дневных птиц из отряда воробьинообразных летом, в период выкармливания птенцов, активность отчетливо повы­шена в утренние часы, снижается к середине дня и вновь повы­шается перед заходом солнца. Подобный тип активности сохра­няется и после вылета птенцов. В колониях пингвинов выявлена та же закономерность. По-видимому, повышение активности, связанное главным образом с питанием, утром вы­звано биологической необходимостью восстановления истрачен­ных за ночь энергетических резервов, а вечером – запасанием этих резервов на период, когда птица не питается.

Зимой у птиц, не мигрирующих к югу, активность в светлое время суток более интенсивна и равномерна, что объясняется необходимостью добывания большого количества корма в тече­ние короткого дня. Спады активности отмечаются и в это вре­мя, но они не имеют столь ритмического характера и вызывают­ся главным образом влиянием неблагоприятных погодных условий.

У ночных видов (например, у сов или козодоев) активность приурочена к темному времени суток. И в этом случае нередко наблюдается фазовый характер ее проявления.

Ритмические изменения общего уровня жизнедеятельности птиц на протяжении суток связаны с соответствующей ритмикой физиологических процессов. Все формы утренней и вечерней деятельности связаны с повышенной мускульной активностью. Большие синицы, например, днем совершают в среднем 3-5 тыс. (макси­мально до 10-11 тыс.) движений в час, тогда как ночь они проводят практически в неподвижном состоянии. В соответствии с этим меняется и уровень энергетических процессов в организ­ме: увеличивается потребления кислорода и, соответственно, повышается обмен. Снижение уровня обмена в ночное время свойственно всем дневным птицам. Соответственно в ночное время регистрируется небольшое понижение температуры тела. Обнаружены и суточ­ные изменения температуры мозга (причем изменения температуры мозга соответствуют уровню освещенности).

У видов с ночной активностью суточная ритмика физиоло­гических процессов имеет обратный характер.

Многочисленные экспериментальные исследования показыва­ют, что снижение интенсивности обменных процессов, темпера­туры тела и других физиологических показателей в неактивное время суток не есть прямое следствие уменьшения мышечной активности и снятия эффекта специфического динамического действия пищи. Переход в активную фазу суточного цикла знаме­нуется повышением обмена веществ и температуры тела до того, как началась активная деятельность, притом на фоне полного отсутствия специфического динамического действия пищи. Все эти факты говорят о том, что различные функциональные системы организма птиц подвержены самостоя­тельной суточной ритмике.

В настоящее время известно, что в основе суточной ритмики активности птиц лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 ч. Циклические процессы такого рода получили название циркадных ритмов. Правда, эти ритмы несколько не совпадают с 24-часовым периодом. Это одно из существенных свойств эндоген­ных циркадных ритмов. Несовпадение с длительностью астроно­мических суток открывает возможность некоторого сдвига цир­кадных ритмов в порядке синхронизации их с естественной сме­ной условий в каждом конкретном районе в различные периоды года. Ведущую роль в этом процессе играют внешние датчики времени.

Эндогенная околосуточная ритмика свойственна и различ­ным физиологическим процессам. Уже говорилось о циркадной ритмике температуры головного мозга. Изучение содержания сахара в крови птиц с различным характером годовых циклов жизнедеятельности обнаружило, что уровень глюкозы в крови демонстрирует суточную периодику, которая имеет эндогенную циркадную основу. Это выражается в наличии двух пиков, лишь в очень слабой степени подверженных влиянию со стороны питания и локомоторной активности. В период миграций располо­жение пиков таково, что позволяет разделить время кормовой и миграционной активности. У дневных мигрантов (зяблик) пик приходится на утреннее время, у ночных мигрантов (певчий дрозд) пики содержания сахара смещаются на ночное время, что способствует проявлению миграции в это время.

Сама чувствительность организма птиц к главному синхронизирующему фактору – свету – также прояв­ляет циркадную ритмику, характеризующуюся последовательной сменой светореактивного и нечувствительного к свету состояний.

Циркадные ритмы отдельных физиологических процессов, в том числе и проходящих на клеточном и тканевом уровнях, ха­рактеризуются значительной степенью автономности и не всегда подвержены центральной регуляции на уровне целого организ­ма. Тем более важным выглядит их «подчинение» внешним воз­действиям, смещающим биоритмы по фазе и синхронизирующим их. Значение внешних факторов-синхронизаторов очень велико: они определяют совпадение эндогенного ритма с периодом су­точных изменений в среде, синхронизируют ритмы отдельных процессов в организме, определяя таким образом единство их суточной периодики; под влиянием этих факторов циклы актив­ности отдельных особей совпадают во времени.

Как уже говорилось, важнейшая роль в качестве природного периодического фактора принадлежит суточным изменениям светового режима. Для птиц значение этого фактора особенно велико, поскольку у большинства видов в различных формах деятельности огромное значение имеет зрительная рецепция. Смена дня и ночи играет роль сигнального фактора, определяю­щего начало и конец активного периода как у дневных, так и у ночных видов птиц. Непосредственным раздражителем, вызы­вающим начало активности у дневных птиц, служит определен­ная пороговая сила освещения, названная в начале нашего века «пробуждающей яркостью». Пробуждающая яркость различна для разных видов. Так, для черного дрозда она составляет 0,1 лк, для домового воробья – 20,0 лк. Время достижения пороговых величин освещенности определяется не только временем восхода и захода солнца. В реальной природной обстановке оно зависит также и от погоды, типа растительности и других причин. Поэтому конкретное время начала и окончания активности птиц испытывает некоторые колебания. Сезонные изменения длины дня и ночи влекут за собой соот­ветствующие смещения начала и окончания активности птиц, в связи с чем в неэкваториальных зонах земного шара длительность активного периода птиц имеет сезонную динамику.

В природе можно наблюдать, что в месяцы с более коротким днем кормовая активность птиц начинается (относительно вре­мени восхода солнца) раньше, чем в сезоны с более длинным днем. По-видимому, реакция птиц на степень освещения (порог «пробуждающей яркости») не остается постоянной в течение го­да. Биологически это явление объясняется необходимостью компенсации высоких энергозатрат организма при укороченном зим­нем дне.

Таким образом, значение режима освещения в регуляции су­точных циклов активности в природе проявляется в первую оче­редь в определении начала и окончания активного периода и таким образом – его длительности. Такова же роль светового фактора в регуляции суточных циклов многих физиологических процессов.

Кроме того, показано, что птицы реагируют на изменения интенсив­ности освещения, смену спектрального состава света, изменение высоты положения солнца над горизонтом и другие характери­стики светового режима. В полярных областях, где в течение летнего периода нет настоящей смены дня и ночи, суточная пе­риодичность упомянутых параметров светового режима может выступать как датчик времени в регуляции суточных циклов. Многие птицы в этих условиях активны почти круглосуточно, чередуя периоды сбора корма и других форм деятельности с бо­лее короткими периодами отдыха. У других видов (например, белая куропатка) суточный ритм сохраняется, хотя и в сглажен­ной форме. Температура воздуха также оказывает воздействие на суточную активность птиц, хотя влияние этого фактора имеет преимущественно косвенный характер, действуя через изменения доступности пищи или других условий проявления активной деятельности.

Воздействие внешних факторов подчас существенно изменя­ет характер суточной ритмики, определенный эндогенными ме­ханизмами типа биологических часов. Это и понятно: активность птиц отражает в себе весь сложный комплекс их взаимоотноше­ний со средой и должна быть максимально синхронизирована с постоянно меняющимися условиями жизни. Абсолютное сохра­нение автономных, независимых от внешних условий циклов биологически невыгодно так же, как и абсолютное «подчинение» активности ежеминутно меняющимся условиям. Сочетание устой­чивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних факторов – оптимальное решение этой важной биологической задачи.