Ритмичность жизнедеятельности и отдельных ее проявлений свойственна всем животным. В основе ее лежит специфика биохимических и физиологических реакций, составляющих сущность жизни. Экологические условия в разное время суток неравноценны, в большинстве районов земного шара имеется также сезонная динамика факторов внешней среды. Поэтому ритмы биологических процессов необходимо соизмерять с этими изменениями среды, чтобы различные формы жизнедеятельности приходились на наиболее благоприятные внешние условия. В основе периодических процессов животных (и птиц в том числе) лежит внутренняя (эндогенная) ритмика отдельных физиологических процессов и общей активности, на которую оказывает дополнительное влияние сложный комплекс внешних условий. В качестве таких датчиков времени могут выступать многие факторы среды, но основное синхронизирующее значение имеет режим освещенности как наиболее устойчивый, не зависящий от других воздействий фактор, имеющий четкую суточную (смена дня и ночи) и сезонную (закономерные изменения длины светового дня) периодичность.
Суточные ритмы. Для класса птиц характерен высокий уровень биологической активности и четкое распределение ее по часам суток. Большинство птиц активны днем, однако имеются виды, активность которых приурочена к темному времени суток. В отличие от млекопитающих среди птиц относительно мало форм с круглосуточной активностью (например, утки); такой тип активности может проявляться в особых условиях (например, во время миграций).
Главные факторы, определяющие формирование специфики суточных ритмов различных видов птиц, можно объединить в следующие группы: 1) характер активности пищевых объектов. Факторы этой группы объясняют появление дневного типа активности у насекомоядных и рыбоядных птиц, а также у дневных хищников.
2) комплекс условий, наиболее удобных для добывания пищи. Поскольку у птиц ведущее значение в пищедобывательной деятельности имеет зрительный анализатор, то активность многих птиц оказывается приурочена к светлому времени суток (зерноядные, плодоядные, потребители нектара и др.).
3) пищевая конкуренция в пределах класса. Пищевая конкуренция привела к возникновению ночных форм, охотящихся тогда, когда большинство конкурирующих видов неактивны.
В течение активной части суток интенсивность деятельности птиц не остается постоянной и обычно имеет пульсирующий характер: «вспышки» активности чередуются с периодами отдыха. Так, у многих дневных птиц из отряда воробьинообразных летом, в период выкармливания птенцов, активность отчетливо повышена в утренние часы, снижается к середине дня и вновь повышается перед заходом солнца. Подобный тип активности сохраняется и после вылета птенцов. В колониях пингвинов выявлена та же закономерность. По-видимому, повышение активности, связанное главным образом с питанием, утром вызвано биологической необходимостью восстановления истраченных за ночь энергетических резервов, а вечером – запасанием этих резервов на период, когда птица не питается.
Зимой у птиц, не мигрирующих к югу, активность в светлое время суток более интенсивна и равномерна, что объясняется необходимостью добывания большого количества корма в течение короткого дня. Спады активности отмечаются и в это время, но они не имеют столь ритмического характера и вызываются главным образом влиянием неблагоприятных погодных условий.
У ночных видов (например, у сов или козодоев) активность приурочена к темному времени суток. И в этом случае нередко наблюдается фазовый характер ее проявления.
Ритмические изменения общего уровня жизнедеятельности птиц на протяжении суток связаны с соответствующей ритмикой физиологических процессов. Все формы утренней и вечерней деятельности связаны с повышенной мускульной активностью. Большие синицы, например, днем совершают в среднем 3-5 тыс. (максимально до 10-11 тыс.) движений в час, тогда как ночь они проводят практически в неподвижном состоянии. В соответствии с этим меняется и уровень энергетических процессов в организме: увеличивается потребления кислорода и, соответственно, повышается обмен. Снижение уровня обмена в ночное время свойственно всем дневным птицам. Соответственно в ночное время регистрируется небольшое понижение температуры тела. Обнаружены и суточные изменения температуры мозга (причем изменения температуры мозга соответствуют уровню освещенности).
У видов с ночной активностью суточная ритмика физиологических процессов имеет обратный характер.
Многочисленные экспериментальные исследования показывают, что снижение интенсивности обменных процессов, температуры тела и других физиологических показателей в неактивное время суток не есть прямое следствие уменьшения мышечной активности и снятия эффекта специфического динамического действия пищи. Переход в активную фазу суточного цикла знаменуется повышением обмена веществ и температуры тела до того, как началась активная деятельность, притом на фоне полного отсутствия специфического динамического действия пищи. Все эти факты говорят о том, что различные функциональные системы организма птиц подвержены самостоятельной суточной ритмике.
В настоящее время известно, что в основе суточной ритмики активности птиц лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 ч. Циклические процессы такого рода получили название циркадных ритмов. Правда, эти ритмы несколько не совпадают с 24-часовым периодом. Это одно из существенных свойств эндогенных циркадных ритмов. Несовпадение с длительностью астрономических суток открывает возможность некоторого сдвига циркадных ритмов в порядке синхронизации их с естественной сменой условий в каждом конкретном районе в различные периоды года. Ведущую роль в этом процессе играют внешние датчики времени.
Эндогенная околосуточная ритмика свойственна и различным физиологическим процессам. Уже говорилось о циркадной ритмике температуры головного мозга. Изучение содержания сахара в крови птиц с различным характером годовых циклов жизнедеятельности обнаружило, что уровень глюкозы в крови демонстрирует суточную периодику, которая имеет эндогенную циркадную основу. Это выражается в наличии двух пиков, лишь в очень слабой степени подверженных влиянию со стороны питания и локомоторной активности. В период миграций расположение пиков таково, что позволяет разделить время кормовой и миграционной активности. У дневных мигрантов (зяблик) пик приходится на утреннее время, у ночных мигрантов (певчий дрозд) пики содержания сахара смещаются на ночное время, что способствует проявлению миграции в это время.
Сама чувствительность организма птиц к главному синхронизирующему фактору – свету – также проявляет циркадную ритмику, характеризующуюся последовательной сменой светореактивного и нечувствительного к свету состояний.
Циркадные ритмы отдельных физиологических процессов, в том числе и проходящих на клеточном и тканевом уровнях, характеризуются значительной степенью автономности и не всегда подвержены центральной регуляции на уровне целого организма. Тем более важным выглядит их «подчинение» внешним воздействиям, смещающим биоритмы по фазе и синхронизирующим их. Значение внешних факторов-синхронизаторов очень велико: они определяют совпадение эндогенного ритма с периодом суточных изменений в среде, синхронизируют ритмы отдельных процессов в организме, определяя таким образом единство их суточной периодики; под влиянием этих факторов циклы активности отдельных особей совпадают во времени.
Как уже говорилось, важнейшая роль в качестве природного периодического фактора принадлежит суточным изменениям светового режима. Для птиц значение этого фактора особенно велико, поскольку у большинства видов в различных формах деятельности огромное значение имеет зрительная рецепция. Смена дня и ночи играет роль сигнального фактора, определяющего начало и конец активного периода как у дневных, так и у ночных видов птиц. Непосредственным раздражителем, вызывающим начало активности у дневных птиц, служит определенная пороговая сила освещения, названная в начале нашего века «пробуждающей яркостью». Пробуждающая яркость различна для разных видов. Так, для черного дрозда она составляет 0,1 лк, для домового воробья – 20,0 лк. Время достижения пороговых величин освещенности определяется не только временем восхода и захода солнца. В реальной природной обстановке оно зависит также и от погоды, типа растительности и других причин. Поэтому конкретное время начала и окончания активности птиц испытывает некоторые колебания. Сезонные изменения длины дня и ночи влекут за собой соответствующие смещения начала и окончания активности птиц, в связи с чем в неэкваториальных зонах земного шара длительность активного периода птиц имеет сезонную динамику.
В природе можно наблюдать, что в месяцы с более коротким днем кормовая активность птиц начинается (относительно времени восхода солнца) раньше, чем в сезоны с более длинным днем. По-видимому, реакция птиц на степень освещения (порог «пробуждающей яркости») не остается постоянной в течение года. Биологически это явление объясняется необходимостью компенсации высоких энергозатрат организма при укороченном зимнем дне.
Таким образом, значение режима освещения в регуляции суточных циклов активности в природе проявляется в первую очередь в определении начала и окончания активного периода и таким образом – его длительности. Такова же роль светового фактора в регуляции суточных циклов многих физиологических процессов.
Кроме того, показано, что птицы реагируют на изменения интенсивности освещения, смену спектрального состава света, изменение высоты положения солнца над горизонтом и другие характеристики светового режима. В полярных областях, где в течение летнего периода нет настоящей смены дня и ночи, суточная периодичность упомянутых параметров светового режима может выступать как датчик времени в регуляции суточных циклов. Многие птицы в этих условиях активны почти круглосуточно, чередуя периоды сбора корма и других форм деятельности с более короткими периодами отдыха. У других видов (например, белая куропатка) суточный ритм сохраняется, хотя и в сглаженной форме. Температура воздуха также оказывает воздействие на суточную активность птиц, хотя влияние этого фактора имеет преимущественно косвенный характер, действуя через изменения доступности пищи или других условий проявления активной деятельности.
Воздействие внешних факторов подчас существенно изменяет характер суточной ритмики, определенный эндогенными механизмами типа биологических часов. Это и понятно: активность птиц отражает в себе весь сложный комплекс их взаимоотношений со средой и должна быть максимально синхронизирована с постоянно меняющимися условиями жизни. Абсолютное сохранение автономных, независимых от внешних условий циклов биологически невыгодно так же, как и абсолютное «подчинение» активности ежеминутно меняющимся условиям. Сочетание устойчивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних факторов – оптимальное решение этой важной биологической задачи.