Морские звезды (Asteroidea)




 

Пример Asterias rubens. Дробление равномерное, образование бластулы и гаструлы идет вышеописанным способом. Образование мезенхимы начинается только в конце процесса гаструляции, причем клетки ее выклиниваются не только со дна впячения, но и со всей поверхности последнего (рис. 211, В). После выхода этой вторичной мезенхимы от дна гастрального впячения обособляется первичный целомический мешочек, который затем разделяется на правый и левый первичные целомы. Вытягиванием гаструлы в длину, образованием оральной впадины, из краев которой возникают выступы и лопасти, гаструла превращается в личинку. Края ее широких треугольных лопастей окаймляются мерцательным шнуром. Наиболее характерную особенность рисунка этого шнура составляет то, что в передней половине тела, пройдя перед ротовым отверстием, он направляется справа и слева вперед и, дойдя почти до темени, снова поворачивает назад на боковой край тела. Образованные таким образом две петли мерцательного шнура все более сближаются своими сгибами у темени и наконец соединяются друг с другом (рис. 209, В и 212, А); ограничиваемые же петлями оба теменные залива оральной впадины также соединяются на темени желобообразной поперечной перемычкой. Этот поперечный желоб разделяет весь шнур на две замкнутые извилисто кольцевые системы: одна, меньшая, окаймляет отдельную лобную площадку перед ртом, другая, большая, окаймляет все остальные краевые выступы оральной впадины (рис. 212). Такая личинка, характерная для морских звезд, называется бипиннарией (bis — дважды, pinus — сосна).К началу превращения бипиннарии в звезду на ее переднем конце появляются еще триотростка с утолщениями на концах, называемые брахиолями (brachiola — ручка),и такая личинка называется брахиолярией (рис. 213,16). На оральной стороне междубрахиолями образуется присоска, при помощи которой брахиолярия прикрепляетсяк подводному предмету навсе время метаморфоза.

Оба целомических мешка бипиннарии дают отсебя по поровому каналу к эктодерме, т. е. образуют по гидропору ещедо начала диференцировкина целомы. Затем каждый целомический мешок вырастает в длинные трубчатые образования, соединяющиеся впереди друг сдругом в виде буквы П.Поровый канал правогоцелома исчезает, а каналлевого отходит теперь от нижней половины мешка (рис. 212, В), так как разрастаниепоследнего происходит особенно интенсивно в направлении кпереди. Затем от левогомешка позади порового канала отделяется перетяжкой левый задний целом, а на уровне порового канала на противоположной ему стенке мешка образуется в виде выступагидроцель. Тогда вся остальная часть мешка от порового канала до переднего концастановится преоральным целомом. Правый мешок остается без изменения, и внутренняясимметрия личинки нарушается. Гидроцель очень скоро после своего появления становится дугообразным и пятилопастным, т. е. в нем закладываются пять радиальныхамбулакральных каналов, отходящих от зачатка амбулакрального кольца (рие. 213, 15).

Как уже отмечено, метаморфоз брахиолярии в морскую звезду происходит после прикрепления личинки к субстрату. В прикреплении участвуют присоска у основаниябрахиолей и сами брахиоли, так как входящие в них продолжения переднего целомадиференцируются своимистенками в мышцы всего этогоприкрепительного аппарата.Преоральный отдел вместе сбрахиолями и прилегающейсзади частью, содержащий рот и пищевод, составляет большеполовины всего тела, и всяэта часть личинки становитсяприкрепительным стеблем (рис. 213), а остальная, задняя ее часть, дает тело звездыи называется диском. В дискенаходятся желудок с частьюпищевода, гидроцель и задниецеломы. За время прикрепления стебель укорачивается, а диск сплющивается и расширяется. Органы личинки подвергаются при метаморфозе очень большим изменениям.Ротовое отверстие и большая часть пищевода теряют связь с желудком и затем совсемисчезают; на левой стороне желудка возникает выступ, который, разрастаясь, становится желудком звезды, открывающимся наружу в центре нижней стороны диска новымротовым отверстием. Сам желудок личинки становится пилорическим придатком желудка звезды, а задпяя кишка редуцируется, равно как и анальное отверстие; дефинитивное анальное отверстие возникает уже после метаморфоза на верхней сторонедиска.

Дугообразный гидроцель личинки смыкается в виде амбулакрального кольца с пятью радиальными каналами и располагается в диске в плоскости,перпендикулярной коси стебля. Рост этих радиальных каналов сопровождается образованием пяти выступовпо периферии диска,чем намечается форма морской звезды, а билатеральная симметрияличинки и асимметрияв начале метаморфоза переходят в пятилучевую симметрию взрослой звезды. Амбулакральные ножки образуются в виде боковых веточек радиальных каналов, причем конецканала, превращается в первую, непарную ножку на конце луча звезды, которая или исчезает после появления парных ножек или утрачивает значениеоргана движения и превращается в терминальное щупальце.

Все эти внутренние изменения сопровождаются перемещением оси тела звезды.Амбулакральное кольцо в начале своего образования лежит параллельно левой сторонеличинки. В конце метаморфоза эта леваясторона принимает горизонтальное положение и становится оральной сторонойзвезды, правая же сторона личинки становится аборальной стороной. Следовательно, дефинитивный рот появляется на бывшей левой стороне личинки, а дефинитивное анальное отверстие — на бывшей правой ее стороне.

Передняя половина личинки служитприкрепительным стеблем во время метаморфоза, с окончанием которого она исчезает. Существование в развитии морской звезды временной сидячей стадиипредставляет большой интерес, так как вфилогении иглокожих возникновение радиальной симметрии несомненно быловызвано сидячим образом жизни их более древних, первичных представителей.

Из яиц с большим, чем у Asterias rubens, количеством желтка выходит личинка наболее поздней стадии развития; она имеет уже вполне обособившиеся от гастральноговпячения целомические мешки, вполне сформированный рот и переднюю кишку. Такаяличинка уже довольно массивна и не может плавать. В связи с этим у нее отсутствуетплавательный аппарат, т. е. нет ни мерцательного шнура, ни околоротовой впадины.

Передвигается она ползанием по дну, и для этого, например, у Astcrina gibbosa передний отдел ее тела принимает вид плоской подошвы, вытянутой перпендикулярно к оси личинки, снабженной мускулатурой и покрытой мерцательными клетками (рис. 214). При метаморфозе часть этой подошвы становится присоской для временного прикрепления к субстрату. Можно сказать, что личинка Asterina выходит на стадии, уже близой к метаморфозу. То же относится и к звезде Solaster endeca, у которой передний отдел личинки сразу по ее выходе из яйца расходится в виде трех лопастей, которыми она прикрепляется к субстрату и которые несомненно гомологичны служащим для той жецели брахиолям личинок других звезд.

 

Офиуры (Ophiuroidea)

 

Для большинства офиур, яйца которых содержат мало желтка, характерна плавающая личинка, отличающаяся тем, что отростки по краям околоротовой впадины достигают значительной длины, чем удлиняется и расположенный на них мерцательныйшнур; изнутри отростки эти поддерживаются известковыми скелетными иглами. Такаяличинка называется плютеус, и для офиур характерен плютеус с отростками, широкораздвинутыми концами в стороны, называемый офиоплютеус (рис. 216).

Дробление яиц, бедных желтком, равномерное, и уже на восьмом делении яйцагруппа клеток на вегетативном полюсе бластомерной бластулы мигрирует в бластоцельи рассеивается в нем в виде клеток первичной мезенхимы (рис. 215, А), последняя позднее вырабатывает длинные иглы келета плютеуса. При девятомделении происходит эпителизация, и только при десятом делении яйца начинается гаструляция, по окончании которой со дна гастрального впячения выклиниваются клеткивторичной мезенхимы;из нее образуютсяскелетные иглы только при метаморфозе. Вслед за обособлением вторичной мезенхимы происходит обособление дна гастрального впячения в виде первичного целомического мёшочка (рис. 215, С).

При переходе в личинку гаструла почти не удлиняется, и рост идет только в отростках по краям околоротовой впадины. Всего образуется 8 таких отростков (рис. 216).

Возникающие из первичного целомического мешка правый и левый целомы, вследствие слабого осевого роста личинки, получаются гораздо более короткими, чем у морских звезд. Каждый из них делится на передний, средний и задний, так что образуютсяи левый и правый гидроцели, хотя последний и не вполне обособляется от переднегоцелома, а гидропор имеется только на левом переднем целоме (рис. 210). Перед самымметаморфозом левые целомы начинают быстро расти, тогда как правый передний и гидроцель совсем не растут, а задний правый растет замедленно. Преобладание роста левогогидроцеля сопровождается ростом левой передней части личинки, вследствие чего передний левый отросток офиоплютеуса сгибается вправо. Вслед за этим иачинается резорбция отростков и левой и правой стороны; долго сохраняется только самая длиннаязадняя пара боковых отростков, и с ее исчезновением оканчивается метаморфоз. Левыйгидроцель вырастает в дугу с пятью лопастями, которые прижаты к пищеводу, и охватывает затем последний замкнутым кольцом, расположенным в плоскости, параллельной вентральной и дорзальной сторонами личинки. Каждая лопасть гидроцеля дает двепары веточек, которые выпячивают эктодерму в виде двух пар провизорных амбулакральных ножек, а из вершины лопасти возникает концевая непарная ножка. Такимобразом, на вентральной стороне личинки намечаетсяпятиугольный диск будущего тела офиуры.

Во время метаморфоза стомодеум утрачивает связьс пищеводом и исчезает, по дефинитивный стомодеум ирот появляются почти на том же месте на вентральнойили оральной стороне личинки и офиуры. Анальноеотверстие закрывается и у офиуры отсутствует.

У морских звезд при метаморфозе значительныйучасток переднего отдела личинки атрофируется какпровизорный прикрепительный аппарат; у офиур жепри метаморфозе атрофируется только очень небольшойучасток переднего отдела личинки. В связи с этим передние целомы у офиур но уменьшаются при метаморфозе и дают очень хорошо развитой осевой орган иосевые синусы.

Личинка офиур не прикрепляется и плавает в верхних слоях воды в течение всего метаморфоза; толькокогда оставшаяся еще пара длинных задних отростков редуцируется, офиура из пятиугольной становитсязвездообразной и падает на дно. Тогда же исчезают ипровизорные амбулакральные ножки.

На более поздних стадиях развития после метаморфоза эктодерма в интеррадиусах тела дает глубокие впячения, называемые бурсами. У офиур группы Euryalae они при своем дальнейшем разрастании во все стороны вытесняют целомическую полость и замещают ее. В бурсы у некоторых офиур выходят яйца и здесь развиваются до маленькой офиуры. У Gorgonocephalus, отличающегося от типичных офиур, кроме сильного развития бурс, разветвленными руками, из яйца образуется повидимому придонная личинка, которая забирается в начало гастральной полости сцифоидного полипа Gersemia; оттуда они выходят на наружную сторону полипов и здесь закапчивают свое формирование.

У Amphiura squamata, развивающейся из яйца прямо в офиуру без стадии офио- плютеуса, на известных стадиях зародыша все-таки образуются неправильные первичные иглы офиоплютеуса; соответственно с этим мезенхима (первичная) возникает рано, на стадии бластулы, как и у форм, развивающихся в офиоплютеуса.

У Ophiura brevispina яйцо содержит довольно много желтка, и из яйца выходит ползающая личинка грушевидной формы с четырьмя обручами мерцательных волосков. Как мы увидим далее, у голотурии плавающая личинка типа диплеурулы с мерцательным шнуром превращается в личинку с мерцательными обручами; очевидно, последняя является дальнейшим развитием или второй личинкой, так что у О. brevispina вследствие обилия желтка эмбриональное развитие доходит до второй личинки (рис. 217). Тело офиуры появляется в такой личинке в задней ее части, что напоминает метаморфоз морских звезд, причем в обоих случаях вытягивание переднего отдела связано с сильным развитием передних целомов. Но в то время, как у звезд передний отдел личинки образует прикрепительный стебель, который затем атрофируется, у офиур передний отдел второй личинки имеет сравнительно большие размеры, потому что для них характерно сильное развитие осевого органа и осевых синусов, возникающих из передних целомов.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: