Дроблеиие яиц с малым количеством желтка идет совершенно равномерно (у Synapta digitata). Яйца с большим количеством желтка по немногочисленным и неполным данным имеют поверхностное дробление
(Cucumaria glacialis).
Бластомеры во время дробления закруглены, рано появляющийся бластоцель и на анимальном и на вегетативном полюсе открыт в это время наружу (рис. 223, А). Эпителизация бластулы наступает на восьмом делении яйца, причем бластодерма покрывается ресничками и начинает вращаться под оболочкой. При десятом делении яйцаначинается гаструляция (рис. 223, В), гаструла покидает оболочку яйца и уже в воде превращается в личинку.
По окончании гаструляции из вершины гастрального впячениявыклиниваются клетки вторичной мезенхимы, которые начинают давать скелетные образования только у второй личинки. После отделения клеток мезенхимы дно гастрального впячения дает вырост понаправлению к дорзальной стороне будущей личинки, и этотвырост открывается здесь наружу отверстием, которое представляет собою гидропор, тогда как сам вырост является первичным целомическим мешком (рис. 223, С, 4 и 3). Последний обособляется от гастрального впячения, которое становится тогда кишечником, а, бластопор становится анальным отверстием. Образуется стомодеалъное впячение эктодермы к слепому концу кишечника, а также околоротовая широкая впадина, по краям которой сосредоточиваются теперь мерцательные клетки в виде мерцательного шнура. Околоротовая впадина разрастается по сторонам срединной линии вперед и назад, образуя парные широкие заливы к переднему и заднему концам личинки, благодаря чему личинка приобретает сходство с бипиннарией морских звезд, с той разницей, что два передние залива, хотя и близко сходятся друг с другом у темени личинки, но не соединяются друг с другом(рис. 224, D). Мерцательный шнур, располагающийся по краю впадины, благодаря изменениям формы этой последней, становится извилистым и сильно удлиняется. Такая личинка (рис. 224) получила название аурикулярии (auriculae — ушки).
|
|
Узкий, вытянутый колбасообразно первичный целомический мешок после своего обособления от кишечника отходит одним концом кзади и ложится параллельно продольной оси тела слева от кишечника, оставаясь соединенным передним своим концом с гидропором (рис. 224, А). На уровне верхней части желудка целом разделяется на переднюю часть, соединенную с гидропором, и заднюю — свободно лежащую в бластоцеле (рис. 224, В). Передняя часть не вполне разделяется перехватом на передний целом, соединенный с гидропором, и на гидроцель. Задняя же часть, представляющая собой задний целом, принимает поперечное положение и охватывает желудок со спинной стороны; вскоре этот целом делится на правый и левый задние целомы (рис. 224, С). Таким образом у аурикулярии совсем не образуется ни правый передний целом, ни правый гидроцель. К концу стадии аурикулярии гидроцель принимает подковообразную форму и дает пять радиальных выступов, являющихся зачатками радиальных каналов (рис. 224,D, 3) и чередующихся с пятью меньшими, которые представляют собой зачатки головных щупалец голотурии, также составляющих часть амбулакральной системы. Задние целомы сплющиваются и разрастаются, охватывая желудок со всех сторон.
Затем аурикулярия перестает питаться и утрачивает околоротовую впадину, вследствие чего изменяется и мерцательный птур, принимающий теперь вид пяти отдельных поперечных обручей (рис. 225, А). В таком виде она продолжает плавать и носит название долиолярии (doliolum — бочонок), которая является второй личинкой. Гидропор, связанный с передним целомом, при этом исчезает, а сам передний целом превращается в концевую ампулу каменистого канала, сообщающуюся порами с полостью тела; ни осевой орган, ни осевые синусы у голотурий не образуются.
|
|
Долиолярия утрачивает мерцательные обручи и падает на дно; головные щупальцав это время довольно хорошо развиты и выпячиваются в виде розетки, в центре которойпоявляется дефинитивный рот (рис. 225, В). У многих голотурий при этом образуютсяи первые пары амбулакральных ножек, а из мезенхимы вырабатываются решетчатыеизвестковые пластинки скелета (рис. 225, С). Последние в это время относительно великии образуют род кожного панцыря, но с дальнейшим ростом рост пластинок очень сильно отстает от роста тела.
Таким образом тело личинки целиком преобразуется в телоголотурии с незначительной редукцией некоторых органов;ротовое и анальное отверстия личинки прямо переходят в таковые отверстия голотурии.
У некоторых голотурий из яйца выходит не аурикулярия, а долиолярия (рис. 226).