Среди Anamnia щележаберные (акулы и скаты) и костистые рыбы, а также Myxinoidea из круглоротых имеют телолецитальные яйца, развитие их идет по дискоидаль- ному типу и приводит к образованию молоди, сходной по строению со взрослыми. У миног среди круглоротых, у ганоидных и двудышащих рыб и у амфибий желтка в яйцах меньше, развитие идет голобластическн и из яйца выходит водная личинка, довольно сходно построенная и у названных рыб, и у амфибий. Только у круглоротых, которые являются наиболее близкими к самым примитивным позвоночным, личинка имеет больше сходства со взрослой формой. На основании палеонтологических данных нужно считать, что круглоротые в филогенетическом отношении стоят довольно близко к вымершим панцьгрным рыбам, самым примитивным из позвоночных, давшим начало и щележаберным и ганоидам; наиболее же примитивные среди ганоидов — кистеперые (Crossopterygii) — являются предками как всех остальных ганоидов, так и двудышащих рыб и амфибий. В характере эмбрионального развития эта связь между теми Anamnia, которые непосредственно связаны с примитивными позвоночными и сами являются предками других отрядов или классов, сказывается прежде веего в том, что яйца их содержат в общем немного желтка н развитие идет с метаморфозом. Наибольшее количество желтка находится в яйцах костистых гаиоидов, которые являются предками костистых рыб с телолецитальными яйцами. Современные щележаберные, или селяхии, имеют телолецитальные яйца; яйцам же наиболее примитивных из них, по имеющимся данным, свойственно полное дробление. Во всяком случае, как костистые рыбы, так и современные селяхии являются формами, представляющими собой или специализованную ветвь того ствола, который ведет от иаицырных рыб к амфибиям (костистые рыбы), или результат длительной специализации в пределах одпого и того же класса от древних представителей к современным (селяхии); те и другие имеют телолецитальные яйца, дискоидальное дробление и прямое развитие.
Яйца низших позвоночных одеты или одной или несколькими оболочками; у них наиболее постоянной и в некоторых случаях единственной является желточная оболочка, относительно которой, по крайней мере во многих случаях, трудно сказать, является ли она действительно желточной или первичной, выделяемой самим ооцитом, или вторичной, возникающей из фолликулярных клеток, или, наконец, представляет собой и первичную и вторичную оболочки. Обычно эта оболочка, вследствие присутствия в ней пор, имеет радиальную лсчерченность и потому называется zona radiata, но у многих позвоночных поверх исчерченной оболочки имеется еще бесструктурная, плотная оболочка. У некоторых яйцо бывает одето кроме желточной еще третичной оболочкой, выделяемой яйцеводами. Так, у селяхий во время откладки яиц яйцеводы выделяют белковую массу и роговую капсулу, а у амфибий яйцеводы выделяют слизистое вещество, иногда сильно набухающее в воде.
Из сказанного о строении и развитии яиц Anamnia следует, что им должны быть свойственны два основных типа развития: с полным дроблением и с дискоидальним дроблением. Но отчасти в связи с отличиями в дефинитивной морфологии различных классов, отчасти в зависимости от направления эволюции самого процесса развития оба эти типа приходится подразделить на подтип миноги и подтип амфибий для яиц с полным дроблением, а дискоидальный тип делится на подтип костистых и подтип селяхий. Развитие миксин по дискоидальному типу нельзя отнести ни к подтипу костистых, ни к подтипу селяхий, и потому мы вкратце его рассмотрим в связи с развитием миног, с которыми миксины составляют один класс и имеют общие морфологические черты.
ГЛАВА XXX. ANAMNIA С ПОЛНЫМ ДРОБЛЕНИЕМ
Круглоротые (Cyсlostomata)
Миноги (Petromyzonta)
Яйцо и дробление. Яйца — шаровидные или слабо грушевидно вытянутые; они довольно мелки, диаметр их не превышает 1,5 мм. Прозрачная, по довольно плотная оболочка состоит из наружного гомогенного слоя и внутренней zona radiata. Кроме того, имеется еще вторичная оболочка, образующаяся путем слизистого перерождения 
фоллиулярных клеток и делающая поверхность оболочки липкой. На анимальном полюсе находится микропиле. Желток распределен по всей протоплазме яйца, но более крупные зерна его находятся в вегетативном полушарии. Зародышевый пузырек велик, и при созревании яйца его жидкое содержимое выходит в протоплазму, делая ее в этом место,т.е.у анимального полюса, прозрачной, полярной протоплазмой. Мужской пронуклеус проходит в полярную плазму, где сливается с находящимся в ней женским пронуклеусом, после чего ядро дробления вместе с полярной протоплазмой погружается вглубь яйца (ср. соответствующие стадии у ланцетника). Дробление полное, неравномерное, идет по радиальному тину (рис. 266). При третьем, экваториальном делении вегетативные бластомеры получаются почти в пять раз крупнее, чем анимальные. При следующих делениях вегетативные бластомеры дробятся медленнее анимальных.
На стадии 128 бластомер яйца представляют типичную целоблаетулу. Характер бластулы сохраняется до одиннадцатого — двенадцатого делений, причем на этих последних стадиях бластула опителизируотея и кроме того клетки ее располагаются в 2—3 слоя в аномальном полушарии и в 6—7 слоев в вегетативном. Такая многослойная бластула характерна для развития всех позвоночных. Эпителизация бластулы сопровождается ее увеличением, обусловливаемым увеличением бластоцеля, которое, вероятно, происходит, как и у ланцетника, вследствие осмоза воды в бластоцель. Так как вегетативное полушарие состоит из нескольких плотно лежащих слоев клеток, а бластоцель сдвинут в аномальное полушарие, то расширение бластоцеля увеличивает только верхние 2/3 бластулы, и она принимает неправильную грушевидную форму с более узкой вегетативной частью, представляющей собой желточную подушку (рис. 267, А).
Гаструла. Непосредственно вслед за изменением формы бластулы начинается гаструляция путем инвагинации (рис. 267). Так как вегетативная треть бластулы состоит из крупных и пассивных клеток, набитых крупными зернами желтка, то инвагинация происходит не па самом вегетативном полюсе, а на одном из краев желточной подушки, там. где последняя переходит в более тонкую стенку и состоит из клеток, менее загруженных желткоми более активных. Кроме того, впячение направлено не к центру яйца, а параллельно тонкой стенке блаетоцеля по одному нз меридианов яйца, по направлению к аинмальному полюсу. Внешне начало гаструляции намечается появлением щелевидного, округленного впячения серповидной формы несколько ниже нижней границы бластоцеля. Эта щель, или бластопор, ограничена с одной стороны резкой складкой стенки бластулы, которая является передней, верхней или дорзальной губой бластопора, с другой стороны — клетками желточной подушки, пе изменившими своего положения.
С момента появления бластопора можно считать ту сторону вегетативной стенки, где он находится, передним краем желточной подушки, а противоположный ее край — задним краем. Сама желточная подушка отвечает эктодермальной пластинке ланцетника. Та круговая, параллельная экватору яйца линия, на которой появляется впячение, состоит нз клеток 
среднего размера, является переходной зоной между более мелкими клетками анимального и более крупными вегетативного полушарий, и мы будем ее называть промежуточной. По этой же линии располагается и вся довольно широкая дуга серповидного бластопора.
Однако само гастральное впячение находится только в ередпем, глубже всего вдавленном, отрезке дуги, и сам бластопор вскоре после начала гаструляции принимает вид круглого отверстия (рис. 268, А). Вследствие этого гастральное впячение имеет вид узкого и сплющенного в дорзо-вентральном направлении мешка, который вдвигается на некоторое расстояние в бластоцель (рис. 267, А).
Этим впячиванием, однако, процесс гаструляции не заканчивается, так как к концу его бластопор лежит в точке поверхности, противоположной той точке, под которой находится дно гастрального впячения, так что архентерон занимает половину окружности всей гаструлы. Дело в том, что у миноги, как и у ланцетника, гастроцель образуется впячиванием только в начале гаструляции, а затем его формирование идет нарастанием верхней губы бластопора на эптодермальную подушку (рис. 267, В). Но если у ланцетника нарастающая верхняя губа надвигается па широко открытое отверстие бластопора, то у миноги место этого отверстия занято пассивными клетками эктодермальной пластинки или желточной подушки, на которую и надвигается передний край бластопора. При этом отверстие бластопора остается неизменно узким (рис. 268, А).
Во время всей гаетруляции в бластоцепе происходят заметные изменения. Клетки эктодермальной пластинки или подушки начинают отделяться друг от друга и расходятся по всему бластоцелю, разбивая его на большое количество мелких промежутков и просветов. Просветы начинают уменьшаться, вероятно, поглощением жидкости бластоцеля клетками, вследствие чего крупные клетки полости снова сходятся в плотную массу, но бластоцель почти совсем вытесняется ими.
Как показывает применение прижизненной маркировки бластулы милоги и исследование различии в характере клеток внутри гаструлы, процесс гаетруляции происходит следующим образом. В начале надвигания на эктодермальную подушку верхней губы бластопор лежит в передней части кольцевидной промежуточной зоны. Прилегающие к нему с боков клетки этой зоны начинают активно переползать внутрь бластопора, а на их место переползают новые ближайшие клетки зоны. Этамиграция клеток продолжается в течение всего процесса нарастания верхнейгубы на энтодерму, таккак ближайшие к бластопору активные клеткизоны неотступно следуютза перемещением кзадиверхней губы и уходят под нееслед за ушедшими ранее клетками (табл. IV, В).Поэтому кольцо промежуточной зоны, втягиваясьсвоей передней частьюв бластопор, постепенноуменьшает свой диаметрдо тех пор, пока верхняя губа не достигнет заднего края промежуточной зоны. Клетки промежуточной зоны, ушедшие пригаструляции в бластопор,образуют боковые стенки узкого и сплющенного гастроцсля, от которых отходит справа и слева слой клеток, ложащийся в бластоцеле, между энтодермой и эктодермой (рис. 269, A и В, 4). Эта клеточная прослойка, как показывают ее дальнейшие изменения и характер ее клеток, представляет собою мезодерму. Часть ее, прилегающая с боков к гастроцелю, позднее утолщается и даст сегментально расположенные сомиты или миотомы, боковые же части ее являются правым и левым спланхпотомами, которые с самого начала появляются как сплошная боковая 
пластинка, не разделенная на сегменты.
Нарастание верхней губы бластопора происходит не столько размножением клеток, сколько смещением к срединной линии до сих пор более широко распределенного клеточного материала впереди верхней губы. Складка верхней губы бластопора нижней своей сторопой, состоящей из одпого слоя клеток, образует дорзальную стенку архентерона и при дальнейшем развитии диференцируется в хорду; наружная же сторона утолщается вследствие схождения клеток эктодермы в узкую полоску над хордой и затем образует два продольных параллельных валика, представляющих собою нервные, или медуллярные валики, которые позднее смыкаются и образуют нервную трубку (рис. 268).
Надвигающаяся складка верхней губы бластопора, состоящая из внутренней хордальной и наружной нервной пластинок, приходит таким образом в соприкосновение с мезодермальным материалом, пришедшим из промежуточной зоны (рис. 269). С момента возникновения контакта между ними во всех этих клетках повышаются процессы обмена и усвоения питательных запасов, а это влечет за собой начало взаимодействия материалов нервной, хордальной пластинки и мезодермы, которое ведет к диференцировке их и организации зародышевого материала. В процесс взаимодействия вовлекается также и прилегающая к хордальному зачатку часть энтодермы, которая и дает здесь начало закладке кишечника, тогда как остальная эптодермадьная масса крупных клеток остается неорганизованной и служит питательным материалом. К этому же месту контакта прилегает та дорзальная часть мезодермы, которая дает миотомы, являющиеся наиболее сложно организованной частью мезодермы. В боковых пластинках, или спланх- нотоме, организация выражается лишь в расслоении их па соматоплевру и епланхно- плевру, а наиболее удаленная от дорзального, осевого контакта часть мезодермы является наименее организованной и дает кровеносные сосуды вентральной стороны тела.
Нарастание складки верхней губы бластопора заканчивается тогда, когда эта губа достигнет заднего края промежуточной зоны клеток н расположится на расстоянии от исходного приблизительно на 180° окружности по дуге яйца. В начале гаструляциипередний край бластопора занимает точку, отвечающую по положению переднему концу тела зародыша, а к концу гаструляции его край отвечает заднему концу. До этого заднего конца тянутся и нервные валики, бороздка между которыми переходит задним своим концом в бластопор; этот участок задней бороздки представляет собой гомолог нервно-кишечного канала, который у миноги не образуется вследствие того, что нервная трубка в это время не имеет осевого канала, а принимает вид высокого и плотного клечочного тяжа. Просвет в нервной трубке появляется позднее, когда связь между кишечником и нервной трубкой утрачивается.
Вследствие описанного способа гаструляции эктодермальная подушка постепенно закрывается с поверхности и материалом нервной трубки, и стягивающейся сюда вслед за нервным материалом эктодермой. Так как 
нарастание идет спереди, то имеется только передний край нарастания, т. е. только верхняя губа бластопора. Когда этот край бластопора достигнет заднего края промежуточной зоны, к нему стягивается сзади и с боков клеточный материал, который прикрывает этот задний участок клеток промежуточной зоны (рис. 269, А, 7) и образует кольцевидный валик, служащий боковым н задним продолжением губы бластопора. Следовательно, только к концу гаструляции появляются боковые и задняя губы той складки, которая во время гаструляции надвигалась только спереди и закрывала энтодерму или желточную пробку.
Клетки заднего участка дуги промежуточной зоны, скопляясь под боковыми губами желточной пробки, образуют здесь два бугорка, которыми заканчиваются нервные валики. Эти бугорки сливаются друг с другом в непарный бугорок, из которого толькок концу эмбрионального развития образуется небольшой хвост, состоящий из продолжений хорды и нервной трубки; кроме того, в хвосте тогда диференцируются около15 пар сомитов, которые затем задерживаются в своем развитии и остаются рудиментарными.
Непосредственно за этим бугорком в задней губе желточной пробки вскоре послезамыкания ее возникают в виде впячения эктодермы нроктодеум и анальное отверстие.
Изменения внешней формы зародыша. По окончании гаструляции продолжаетсядиференцировка образовавшихся зачатков хорды, нервной трубки, мезодермы и кишечника, которая идет в последовательности спереди к заднему концу.
Вследствие диференцировки органов переднего конца п своеобразного способа егороста, передний конец зародыша приподнимается в виде направленного вперед бугорка(рис. 268, D). По мере распространениядиференцировки все далее к заднему концу тела происходит суживание диференцированных частей в цилиндрическое тело с головным расширением на конце, причем суженная часть остается направленной вперед параллельно поверхностижелтка (рис. 270). Вследствиеэтого весь зародыш получаетформу реторты с отогнутым к поверхности широкого отдела узким концом, так чтомежду концами зародышаобразуется глубокая выемка. По мере дальнейшего распространения диференцировки назад эта выемка всебольше вдается параллельнодорзальной поверхности. Процесс этот приводит к образованию зародыша с достаточно узким, длинным передним отделом, закапчивающимся назади вздутием, в котором остается значительная часть желтка. По мере потребления желтка заднее вздутие зародыша уменьшается и исчезает, а тело принимаетцилиндрическую, несколькодаже суживающуюся кзади,форму личинки миноги. Вовремя изменения формы зародыша анальное отверстие, обращенное сначала назад,перемещается на стадии удлиненного тела со вздутием на заднем конце, на переднююсторону этого вздутия, что обусловлено более интенсивным ростом дорзальной стороныпо сравнеиито с вентральной (рис. 271). С исчезновением заднего вздутия анальноеотверстие оказывается лежащим у заднего конца на вентральной стороне, и тогда позади него хвостовой бугорок диферецируется в хвост.
Органогенез.В отношении внутренней первичной диференцировки необходимо отметить следующее. С двояким способом образования гастроцеля (сначала инвагинацией,а затем нарастанием верхней губы бластопора) стоят в связи некоторые отличия в органогенезе переднего конца зародыша миноги. Так как сомиты и хорда диференцируютсяспереди кзади, то первой дифереицируетея 4-я пара сомитов, затем следующие за нейкзади, и только когда в такой последовательности образовалось уже несколько пар сомитов, появляется 3-япара, затем 2-я и еще позднее 1-я(рис. 272). Из них 1-я и 2-я парывозникают в виде выпячиваний переднего отдела кишечника, лежащего впереди ротового впячения, и носят название премандибулярного и мандибулярного сомитов(рис. 272, 3 и 4); 3-я же пара — гиоидные сомиты — являются переходными междуними и остальными сомитами, так как по форме и по положению в ряду с остальнымисомитами они принадлежат ктуловищным сомитам, но по способу закладки в виде выступов кишечника сходны с мандибулярными.
Хорда в атом переднем, слепо заканчивающемся участке кишечника также отщепляется от кишечника сзади кпереди. Онаобособляется от дорзальной его степки в области мандибулярного сомита, но около премандибулярного переходит в индиферентный эпителий, в котором соединены и стенка кишечника,и хордальный материал. Этот участок передней стенки кишечника имеет поэтому двойную толщину (рис. 273) и носит название прехордальной пластинки. Таким образом, в отличие отланцетника, у которого хордатянется до самого переднего конца головы, у миноги передний конец хорды не доходит допереднего конца тела.
В отношении сомитов области прехордальной пластинки можно сказать, что их особенности здесь вполне гомологичны особенностям первых двух сомитов ланцетника (Гудрич), причем известно много случаев, когда премандибулярный сомит (в особенности левый) открывается наружу или в ротовую полость при помощи эктодермаль-ного впячення, называемого карманом Ратке, гипофиза. А через гомологию с передними сомитами ланцетника устанавливается и гомология с хоботным и воротничковым сомитами кшпечнодышащих.
Дальнейшее развитие сомитов туловища миноги (рис. 274) в основном сходно с развитием ланцетника. Главное отличие состоит в том, что если у ланцетника соматоплеврзмиотома и участок у нижнего его конца даютпочти бесструктурные проелойки междумускулатурой и соседними с ними тканями,то у миноги оба эти участка миотома даютбольшое количество рыхло располагающихся клеток мезенхимы. Из наружной, соматической, стенки миотома возникает мезенхима, подстилающая эктодерму и образующая впоследствии кожную соединительнуюткань и потому называемую дерматомом.Из нижнего конца миотома возникает большое количество клеток мезенхимы, которыераспределяются в промежутках между мускулатурой, хордой, нервнойтрубкой и эктодермой. Из них возникает хрящевая, местами волокнистая ткань скелета, и потому продуцирующий их участок миотома получилназвание склеротта. Отчасти из склеротомной мезенхимы, отчасти из особой мезенхимы, рано обособляющейся от нижнего краяенлаихнотома, возникают кровеносные сосуды и 
форменные элементы крови, которыхнет у ланцетника вследствие отсутствия у него мезенхимы. Кроме того, у миноги мезенхима возникает ииз висцерального листка спланхтома; она образует гладкую мускулатуру и соединительную тканьстенок кишечника, а в области жаберного отдела —поперечно-полосатую мускулатуру и хрящевой скелет жаберного аппарата. Премандибулярный и мандибулярный сомиты дают только небольшое количество мезенхимы, располагающейся между головным мозгом и кожей, и пучки мышц, приводящих вдвижение глаза.
Тот участок миотома, которым он соединен некоторое время со сплапхнотомом и который такжеявляется метамернъш, как и сам миотом.при отделении последнего от сплаихнотома остается соединенным со сплапхнотомом и дает начало органамвыделения или нефридиальным канальцам, вырастающим по направлению к эктодерме. Концы этихтрубчатых выростов загибаются к заднему концутела и соединяются в общий продольный выводнойпроток выделительного органа, называемый Вольфовым протоком. Несколько подробнее мы остановимся на развитии органов выделения у амфибийкак представителей типа развития Anamnia. Тамже мы рассмотрим и развитие органов чувств ицентральной нервной системы, а по поводу развития миног отметим только следующее.
Нервная трубка миноги отличается тем, что присвоем формировании она лишена спинно-мозговогоканала. У ланцетника в голове имеются только органы зрения н обоняния, причем глаза у него расположены в самой нервной системе и рассеяны по всемуее протяжению, но самый крупный глаз находится па передней стенке головного концамозга. Все глаза у него очень простого строения. Орган обоняния представлен маленькой обонятельной ямкой на дорзальной стороне головы, на месте бывшего невропора,который является самым передним концом нервной трубки. У миноги, не обладающейтой прозрачностью тела, которая допускает прямое прохождение световых лучей к нервной системе и которая свойственна ланцетнику, имеется только пара сложно построенных глаз на поверхности головы, а орган обоняния развит значительно лучше, чем у ланцетника, по положению же не отличается от обонятельной ямки последнего. Кроме того, у миноги появляется в голове новый орган — именно статического чувства, или внутреннее ухо, расположенный в задней части головы, а также органы вкуса на языке.
Эти органы чувств связаны с определенными участками переднего отдела нервной системы, которые в связи с развитием в них соответственных чувствительных нервных центров образуют расширения нервной трубки или первичные мозговые пузыри. Передний мозговой пузырь содержит центр органа обоняния, и из него же в эмбриональном развитии возникают глаза в виде боковых выступов заднего отдела его, зрительные же центры находятся в среднем пузыре. К концу развития обонятельная передняя область переднего пузыря обособляется в виде отдельного пузыря как полушария большого мозга, а оптическая область становится тогда промежуточным мозгом, в котором находится зрительный центр третьего, или теменного, глаза. Внутреннему уху отвечает задний мозговой пузырь, который к концу развития дифереинцируется на малый мозг, или мозжечок, с центром статического чувства, и продолговатый мозг с чувствительными и двигательными центрами некоторых внутренних органов туловища.
Переднему мозговому пузырю отвечает по положению премандпбулярная пара сомитов, среднему пузырю — мандибулярная, а заднему — пара гиоидных сомитов. Вместе с тем хорда доходит только до задней части переднего пузыря, а передний пузырь лежит впереди переднего конца хорды, в области прехордальной пластинки кишечника. Поэтому передний и средний мозговые пузыри, так же как и соответствующие им сомиты, иначе развиваются и растут, чем вся остальная нервная система, т. е. спинной мозг. Задний же мозговой пузырь, так же как и отвечающий ему гиоидный сомит, представляет переходную часть от головного отдела к туловищному; середина этого переходного отдела снаружи отмечается положением слухового органа, и по этому же признаку сомиты делятся па преотические (продушные) и постотические (заушные), во многих отношениях отличающиеся одни от других.
Возникновение кишечника связано с гастроцелем, так как он образуется из нижней стешет последнего (верхняя образована хордальной пластинкой, боковые — мезодермой). Под влиянием того организующего контакта осевых органов, о котором мы говорили, происходит замыкание этой стенки гастроцеля, являющейся в то же время поверхностным слоем энтодермальной подушки, в кишечную трубку, дорзальная стенка которой образована этим слоем энтодермы, а вентральная и боковые стенки — следующими нижележащими слоями. Канал кишечника узок, и расширение его начинается от прехордальной пластинки, распространяясь все дальше назад(рис. 271) благодаря более интенсивному потреблению желтка во всех стенках переднего отдела кишечника. Вместе с вырастанием переднего отдела тела в длину, придающим зародышу ретортообразную форму, вырастает в длину и передний отдел кишечника, стешет которого имеют эпителиальный характер. Ротовое впячение. возникает на вентральной стороне тела и прорывается в эктодермальную кишку несколько позади прехордальной пластинки. Упоминавшееся уже гипофизарное впячение эктодермы образуется еще раньше и лежит впереди ротового впячения; перемещение его в ротовую полость происходит уже позднейшим вовлечением в ротовое впячение части окружающей стомодеум эктодермы головы.
Несколько позади переднего конца энтодермальной кишки от ее боковых стенок вырастают парные выступы в количестве 7 пар; навстречу каждому выступу эктодерма дает впячение, которое прорывается в него жаберной щелью. Каждый такой эктодермальный выступ, или карман, расширяется в жаберный мешок со складками, которые служат для газообмена. Такое строение жабер отличает круглоротых от ланцетника, н так как жаберный мешок со складками допускает более интенсивный газообмен, чем простая жаберная щель ланцетника, то для обеспечения дыхания достаточно гораздо меньшего числа жаберных щелей, чем у ланцетника. Жаберные щели прободают спланхнотомы, ткань которых распадается на мезенхиму, диференцирующуюся впоследствии в хрящевой висцеральный скелет миноги.
В области четырех передних жаберных карманов вентральная стенка жаберной глотки впячивается в виде глубокой борозды по срединной продольной линии; борозда принимает затем мешковидную форму и является зачатком щитовидной железы, которая и в постэмбриональном развитии сохраняет сообщение с кишечником на уровне 2-й и 3-й жаберных щелей. Такая открытая щитовидная железа не играет еще роли эндокринного органа, но по своему положению и начальному способу закладки она вполнегомологична эндостилю ланцетника и оболочников.
Позади последней пары жаберных щелей тонкая вентральная стенка кишечникадает выступ, представляющий собой зачаток печени и называемый печеночной бухтой (рис. 271, С,8), которая также гомологична печеночному отростку ланцетника.
Непосредственно же позади задней жаберной щели мезенхима вентральной сторонытела дает зачаток сердца в виде мешковидного скопления клеток. Спланхнотомы, прилегающие с боков к этому скоплению, называемому эндокардием сердца, охватываютего обеими своими стенками со всех сторон, после чего этот участок спланхнотома отделяется от главного спланхнотома. Непосредственно прилегающая к эндокардию спланхноплевра спланхнотома дает миокардий, или мышечную стенку сердца, а соматоплевраего образует перикардий, или мешок, одевающий сердце со всех сторон.
Личинка и метаморфоз. Зародыш покидает яйцо в виде маленькой прозрачной личинки, называемой пескоройкой (Ammocetes). Первое время она питается остаткаминаходящегося в ней желтка (в заднем конце тела), так как в это время у нее стомодеумеще не открывается в кишку. Когда же это наступает, личинка начинает питаться, активно схватывая ртом различных мелких донных животных, живущих вместе с неюв речном иле. Рот ее обращен книзу, а полость его усажена бородавками и осязательными нитями. Глаза недоразвиты. Пескоройка остается в состоянии личинки 3—4 годаи за это время претерпевает некоторые изменения.Так, тело ее постепенно утрачивает свою прозрачность и значительно вырастает. Органамивыделения служат сначала нефридиальные канальцы, расположенные в сегментах в области жаберных щелей (как у ланцетника), но затемпоявляются все новые псфридиальные канальцы,большая часть которых переходит в выделительные органы взрослой личинки. При метаморфозенаступают существенные изменения, главнымобразом во всей области щитовидной железы.Сама щитовидная железа утрачивает сообщение сглоткой и превращается в оргап внутренней секреции. Повидимому, под влиянием ее гормонаглаза заметно увеличиваются, а ротовая область(впереди жаберной глотки) сильно вырастаетвперед, вследствие чего ротовое отверстие далеко отодвигается вперед от обонятельной ямки иглаз, сохраняющих свое положение по отношению к переднему концу хорды. Готовыепридатки пескоройки исчезают и вместо них в полости рта появляются роговые зубы.Гипофиз разрастается в большой питуитарный мешок, соединяющийся с обонятельныморганом. Не менее сложные изменения наступают в жаберном отделе кишечника. Онисостоят в том, что на дорзальной стороне этого отдела появляется продольный желобокот задней части ротовой полости до задней пары жаберных щелей. Желобок этот затемсмыкается своими краями в трубку, так что от ротовой полости теперь идут две трубки:одна дорзальная узкая, которая возникла из желобка и переходит в узкий же пищеводза жаберным отделом; другая вентральная широкая, связанная с жаберными мешками,которая при этом утрачивает сообщение с пищеводом (рис. 275).
Миксины (Myxinoidea)
Развитие без метаморфоза прямое, и потому яйца снабжены большим количеством желтка. Дробление диекоидадьное, зародыш появляется в обрастающей желток бластодерме в виде нарастающей сзади полоски. К тому времени, когда появляется большая часть сомитов и сформированы главные органы переднего конца, все эти органы плоско распластаны в полоске на желтке. Яйца немногочисленны, снабжены хорионом с крючками на полюсах для прикрепления и подвешивания их к подводным предметам. Особенности их развития сходны с особенностями других яиц низших позвоночных с дискоидальным дроблением, о которых будет сказано дальше в связи с развитием костистых рыб и селяхий.
Амфибии (Amphibia)
Яйцо и дробление.Количество желтка в яйце неодинаково у разных представителей, но колебания эти не слишком велики и желтка не бывает так много, чтобы яйцо стало меробластическим. Дробление всегда, полное и неравномерное (рис. 276). Наибольшее количество желтка содержат яйца гимнофион (Ichthyopliis, Hypogeophis, Siphonops), что в развитии сказывается в очепь большой разнице размеров анимальных и вегетативных бластомер; несколько меньше желтка в яйцах постоянножаберных (Perennibrancliiata, представители Megalobatrachus,. Necturus, Protens). У представителей хвостатых и бесхвостых амфибий (Urodela и Анита) желтка еще меньше.
Желток рассеян по всему яйцу, но в анимальном полушарии преобладают более мелкие его зерна, в вегетативном над зернами такой же величины преобладают зерна значительно более крупные.
Яйца лягушек и тритонов издавна служат объектом морфологических и экспериментальных исследований, и потому на них выяснено много явлений, имеющих общеэмбриологическое значение. Неоплодотворенное яйцо лягушки окрашено равномерно в темносерый цвет, но после оплодотворения черный пигмент весь выходит на поверхность анимального полушария, а вегетативное становится белым. Пигмептировка анн- мального полушария, в развивающемся яйце, всегда поворачивающегося кверху, распространена в икре видов, мечущих ее весной в холодную воду, где она плавает на поверхности. Пигмент имеет значение для лучшего поглощения солнечных лучей. В яйцах, развивающихся глубоко под водой, пигмент или остается равномерно распределенным, или его очень мало (тритон, аксолотль). Яйцо откладывается одетым тонкой желточной оболочкой п студенистой, сильно набухающей в воде третичной оболочкой.
Обзор развития амфибий начнем с развития яйца лягушки (Rana temporaria).
При осеменении сперматозоид входит в яйцо несколько пиже экватора, и на поверхности живого яйца при этом появляется небольшое темпов углубление, которое вскоре исчезает. Одновременно с вхождением сперматозоида яйцо быстро выделяет жидкость (перивителиновую) под желточную оболочку, которая отслаивается от поверхности яйца отчасти вследствие некоторого уменьшения его объема. Через чае или два после осеменения на поверхности яйца лягушки, наодной половине окружности экватора (начиная от границы черного и белого полушарий и ниже) появляется окрашенная, в серый цвет полоса, которая имеет форму серпа и получила название серого серпа(рис. 24). Серп, отличающийся несколько большей концентрацией в нем протоплазмы,лежит по экватору в виде полупояса, широкого по середине, где он заходит в областьбелого полушария, и равномерно суживающегося к обоим концам. Кроме того, серыйсерп, а именно его середина, является одним из участков наибольшей физиологическойактивности протоплазмы, так как при отравлении яйца по методу Чайльда(см. стр. 41) отмирание плазмы начинается на анимальном полюсе и в середине серпаи распространяется по меридиану яйца от анимального полюса к середине серогосерпа, и от середины серого серпа к апикальному полюсу и к концам серпа по экватору.Таким образом, кроме обычного анимально-вегетативного градиента в яйце амфибийвозникает второй градиент — экваториально-анимальный.
Через 3—4 часа после осеменения пошляется первая меридиональная бороздадробления, быстро рассекающая анимальное полушарие и постепенно замедляющаясвое проникновение к вегетативному полюсу. В большинстве случаев первая бороздарассекает серый серп как раз посередине, а так как серп отмечает, как видно из дальнейшего развития, заднюю сторону зародыша, то, еледоватсльпо, борозда делит яйцо на правую н левую бластомеры. Место вхождения в яйцо сперматозоида также чащевсего совпадает с серединой серого серпа, поэтому появление серого серпа, повидимому,зависит от вхождения сперматозоида, точнотак же, как от последнего зависит появление желтого серпа у асцидий или мезодермального серпа у ланцетника. Однако, таккак это совпадение у амфибий наблюдаетсяне всегда, то предварительная структура ихяйца с серым серпом может возникать, вероятно, и независимо от места вхождениясперматозоида, тем более что при искусственном партеногенезе яйца лягушки серыйсерн все-таки образуется, а при вхождениинескольких сперматозоидов (полиспермия)образуется один только серый серп, а ненесколько.
Вторая борозда тоже меридиональная иделит яйцо перпендикулярно первой. Третьяборозда проходит параллельно экватору,но гораздо ближе к анималытому полюсу,и делит яйцо на анимальные и вегетативныебластомеры, причем первые в два или болеераза меньше вегетативных и каждая анимальная бластомера лежит над вегетативной,так что дробление радиальное. Дальнейшее дробление идет синхронно, хотя с некоторым запаздыванием деления вегетативных бластомор, но вскоре это отставание их прекращается, а приблизительно с шестого деления дробление перестает быть синхронным.Уже со стадии 32 бластомер появляется бластоцель и яйцо становится типичной бластомерной бластулой, стенка которой состоит только из одного слоя бластомер(рис. 277, А), причем, вследствие разницы в размерах, вегетативные бластомерыдостигают своими внутренними концами центра яйца и бластоцель находится тольков анимальном полушарии.
С шестого или седьмого деления яйца дробление клеток блаетомериой бластулы происходит параллельно пов