Костистые ганоиды (Holostei)




Яйца существующих ныне представителей костистых гаиоидоп Aniacalvaи Lepidostens osseus обладают наибольшим среди всех ганоидов количеством желтка. Почтичистая от желтка протоплазма занимает только около 1/6 всего яйцау анимального полюса,остальное яйцо густозаполнено желтком. Яйца крупные, эллипсоидальной формы.

Первые, меридианальные борозды дробления быстро разделяют аиимальпый плазматический диск, но струдом проникают квегетативному полюсу через густо наполненную желтком часть яйца (рис. 298). Так как чистая, активная плазма имеет вид сплющенного диска, то третье деление также проходит меридианально, и только четвертаяборозда делит яйцо в экваториальном направлении и отделяет 8 маленьких бластомер в центральной части дискаот очень крупных желточныхбластомер, ядра и главная часть плазмы которых сдвинуты к анимальному концу каждой из них. При последующих делениях быстро делятся свободные мелкие клетки, а каждая из гигантских вегетативных бластомер замедленно делится на маленькую свободную, которая отходит в бластоцель, и гораздо большую вегетативную,которая может быть названажелточной пирамидой и вкоторой протоплазма и ядронаходятся в верхней части. Так как таким образом располагаются бластомеры и под центром диска и по периферии, то периферические вегетативные бластомеры образуют на поверхности яйцасвоими верхними концами такую же зону ядер с плазмой, связанных с желточными призмами (рис. 299),какая была описана уже угимнофион под названиемкраевой зоны (рис. 291).

Микромеры, свободные от желтка, образуют на анимальном полюсе сначала многослойный сегмент шара, а затем начинают в виде многослойного же колпачка надвигаться на поверхность желточных призм (рис. 300). Краевая зона также при этом сдвигается к экватору. Получается в конце дробления многослойная бластула со слабовыраженным бластоцелем (рис. 301, А). Клетки бластулы эпителизируются, и начинается гаструляция, которая происходит так же, как у гимнофион, путем подворачивания одного края нарастающего колпачка мелких клеток, вследствие чего образуется здесь второй многослойный пласт клеток (рис. 301). Вместе с этим внедрениемвторого пласта под него входят иклетки краевой зоны, которые последними обособляются от желтка, так как к этому времени превращается деление желточных бластомер и зародышевый диск резкоотграничивается от желточнойчасти.

С самого начала гаструляции происходит своеобразная диференцировка самого наружного рядаклеток многослойного пласта зародышевого диска; этот ряд превращается в особый однослойный эпителий е вытянутыми параллельно поверхности клетками, который носит название перидермы (рис. 301, В, 1). Перидерма представляетсобой, повидимому, защитный кроющий слой с законченной диференцировкой и непринимает никакого участия в дальнейшей диферонцировке и органогенезе эктодермы; образование различных производных наружного пласта — нервной системы,покровов, органов чувств — происходит только в слоях клеток, лежащих под перидермой.

С образованием резко выступающего края всего зародышевого диска, в котором подворачивание при гаструляции происходит только в одном месте, отвечающем заднему концу зародыша, край этот становится краем обрастания желтка. Он образуется, когда края диска не достигли еще экватора желтка, так что по мере обрастания он сначала расширяется, а перейдя экватор, постепенно суживается с приближением к вегетативному полюсу, так что участок еще не покрытых диском желточных макромерпринимает вид постепенно суживающейся круглой желточной пробки, один из краевкоторой является бластопором (рис. 300, В). Затем края обрастания смыкаются с краембластопора и пробка закрывается. С нарастанием диска удлиняется и гастральный второй слой, возникающий путем гаструляции; он вытягивается от места своего появления довегетативного полюса. Из этой полосы, закапчивающейся внизу верхней губой бластопора, возникает тело зародыша. Ко времени закрывания желточной пробки наружный пласт этой полосы образует нервные валики, уже довольно близко сдвинутые друг к другу(рис. 300, В). В это время нижний многослойный пласт клеток (рис. 301,В и С) дает хордуи мезодерму, а из клеток краевой зоны образуется эпителий кишечника. При замыканиижелточной пробки нервные валики прикрывают собою бластопор, но так как гастральная полость вообще не выражена, то реальный нервно-кишечный канал не появляется.После этого образуется здесь в виде бугорка хвостовая почка, которая свободно растетпараллельно поверхностияйца.

Костистые ганоиды выходят из яйца на болеепоздней стадии развития,чем личинки осетровых, на которых личинки Amia и Lepidosteus очень похожи, но имеют уже жаберные крышки и хорошо заметные зачатки грудныхплавников, а в сплошнойплавниковой складке телау них имеются уже мезенхимные врастания будущих лучей дефинитивных непарных плавников (рис. 302). На конце короткой головы располагается большоеколичество особых сосочков. В таком виде личинка выходит из яйца, но имеетдовольно большой еще желточный мешок. Метаморфоз происходит таким же разрастанием передней части головы, как и у осетровых.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: