- Паратиреоидный гормон (ПТГ) повышает содержание сывороточного Са2+ и за счет высвобождения его из костей, снижения экскреции его почками и стимуляции перехода витамина Д в кальцитриол.
- Кальцитонин - антагонист ПТГ - снижает уровень Са2+ в крови за счет ингибирования резорбции костей остеокластами
- Витамин Д - его активный метаболит кальцитриол усиливает всасывание Са2+ в ЖКТ. При дефиците - рахит у детей и остеомаляция у взрослых.
- Витамин С - необходим для образования коллагена. При дефиците его замедляется рост костей и заживление переломов.
- Витамин А - поддерживает образование и рост кости. Недостаток его тормозит остеогенез и рост костей. Избыток вызывает зарастание эпифизарных хрящевых пластинок и замедление роста кости в длину.
- Глюкокортикоиды - ухудшают всасывание Са2+ в кишечнике.
- Эстрогены. При из недостатке развивается остеопороз.
Кровь является специализированной соединительной тканью, состоящей из: красных кровяных телец (эритроцитов, RBC), белых кровяных телец (лейкоцитов), и кровяных пластинок (тромбоцитов), взвешенных в светлой, слегка желтоватой жидкости, называемой плазмой.
У взрослого человека объем крови составляет 4.5-6 литров, из которых 55% - плазма, около 45% - эритроциты (гематокрит) и 1% или менее - лейкоциты и кровяные пластинки. В норме гематокрит составляет 40-50% у мужчин и 35-45% у женщин.
Функции крови многочисленны и сложны и задействуют не только форменные элементы, но также очень много веществ, растворенных в плазме, что отражает метаболическую активность тканей, связанных с циркуляцией крови.
Эритроциты - оранжево-розовые двояковогнутые диски 1.8 мкм толщиной (2.0 мкм в самой широкой части и 1.0 мкм в центре) и диаметром 6.5-8.5 мкм.
Эритроциты не имеют ядра, так как оно утрачено в ходе дифференцировки клетки. Двояковогнутая форма максимально увеличивает соотношение площадь/объем, что способствует увеличению объема переносимого кислорода. Основной цитоплазменный компонент эритроцита - гемоглобин. В зависимости от аминокислотной последовательности выделяют 4 вида нормальных полипептидных цепей в составе гемоглобина человека: альфа, бета, гамма, дельта. У плода основный вид гемоглобина – фетальный (HbF). Он состоит из 2-х альфа- и 2-х гамма цепей, вскоре после рождения он заменяется на взрослый гемоглобин (HbA). Гемоглобин взрослых бывает 2-х видов: HbA1: альфа2, бета2; и более редкий HbA2: альфа 2 дельта 2. У взрослых в норме 96% - это HbA1, 2% - это HbA2 и 2% - HbF.
Эритроциты покрыты плазмалеммой, окружающей электроноплотную цитоплазму, не содержащую органелл – все они дегенерировали в ходе дифференцировки.
Клеточная мембрана подкреплена актиново-спектриновым цитоскелетом, сетчатая структура которого во многом обеспечивает поддержание отчетливой двояковогнутой формы. Волокнистый белок цитоскелета спектрин прикрепляется к плазмалемме посредством трех белков (белок полосы 3, анкирин, белок полосы 4.1), причем короткие цепи актина (до 15 мономеров) связывают спектрин с белком полосы 4.
Тромбоциты - 1.5-3.5 мкм в диаметре в мазке периферической крови.
Кровяные пластинки являются обломками цитоплазмы мегакариоцитов – клеток красного костного мозга. Кровяные пластинки имеют плотную центральную область, грануломер, и светлую периферическую - гиаломеры. Наиболее различимые заметные органеллы тромбоцитов - их гранулы (4 типа). Тромбоциты содержат также две трубчатые системы (плотную и поверхностную открытую системы). Гранулы тромбоцита: - альфа-гранулы – варьируют по форме и размерам, содержат важные белки (тромбопластин, фибриноген, тромбоцитарный фактор IV); очень плотные гранулы (гамма-гранулы), содержат серотонин, но не синтезированный, а поглощенный из плазмы; лямбда-гранулы - лизосомы (с кислой гидролазой), пероксисомы (с каталазой).
Нейтрофилы – самая многочисленная клеточная популяция в периферической крои после эритроцитов.
У нейтрофила многодольчатое ядро. Обычно долей 2-5, они соединены тонкими перетяжками и их тем больше, чем старше клетка. Хроматин сильно конденсирован, отражая низкий уровень биосинтети-ческой активности. У женщин примерно в 3% ядер виден небольшой аппендикс ядра – барабанная палочка, которая соответствует покоящейся Х-хромосоме (тельце Барра). Содержат слабо оксифильную цитоплазму с многочисленными азурофильными (более крупными) и специфическими (более мелкими) гранулами. У нейтрофила 3 типа гранул:
Первичные (азурофильные):-аналогичны лизосомам-содержат, кислые гидролазы-содержат миелопероксидазу. Вторичные гранулы (специфические):-специфичные для нейтрофилов, наиболее многочисленны, содержимое участвует в воспалительных реакциях. Третичные гранулы - содержат секретируемые ферменты (желатиназу, катепсин D), могут пристраивать адгезионные молекулы к поверхности клетки
Эозинофилы имеют диаметр 10-14 мкм и содержат многочисленные крупные красно-оранжевые, светопреломляющие специфические гранулы. Присутствуют и азурофильные гранулы. Гранулы эозинофилов (до 200 на клетку) эозинофильны. Под ЭМ в них обнаруживается насечка – параллельная длиннику гранулы. В гранулах содержится главный основной белок с большим количеством аргинина. На его долю приходится 50% всех протеинов гранул, именно он определяет эозинофилию гранул. Белок способствует уничтожению глистной инфекции. На своей поверхности эозинофилы содержат IgE. Они продуцируют вещества, которые модулируют воспалительные реакции через инактивацию лейкотриенов и гистамина, вырабатываемого другими клетками. Они фагоцитируют комплексы антиген-антитело.
Базофилы самые малочисленные из лейкоцитов, диаметр у них 8-10 мкм. Их цитоплазма заполнена темными крупными базофильными специфическими гранулами. У базофилов на поверхности несколько рецепторов, включая рецепторы IgE. Базофилы дополняют функции тучных клеток в реакциях гиперчувствительности немедленного типа, когда они мигрируют в соединительную ткань. Специфические гранулы базофилов (0.5 мкм в диаметре) обладают метахромазией.
Лимфоциты - это мелкие клетки диаметром 8-10 микрометров с единственным округлым эксцентричным ядром, окруженным узким ободком цитоплазмы. Ядро очень плотное с большим количеством гетерохроматина. В цитоплазме присутствуют азурофильные гранулы. По размерам лимфоциты делятся на малые (самые дифференцированные), средние (12-15 мкм) и большие (15-18 мкм – это бластные формы). Выделяют 3 типа лимфоцитов: Т-лимфоциты. В-лимфоциты и нулевые клетки.
Моноциты – самые крупные из клеток циркулирующей крови с диаметром 12-15 мкм. У них много серо-голубой цитоплазмы, содержащей много азурофильных гранул, в то время как специфические гранулы отсутствуют. Ядро бобовидной формы с рыхлым хроматином, в котором видны обширные светлые пространства. Моноциты остаются в кровотоке несколько дней, после чего они мигрируют в соединительную ткань, где они дифференцируются в макрофаги.
Эмбриональный гемопоэз осуществляется в пренатальном онтогенезе, разные этапы проходят в разных органах. Выделяют: 1. Желточный период, 2. Гепато-тимо-лиенальный, 3. Медуллярный.
Постэмбриональное кроветворение совершается в миелоидной ткани крастного костного мозга и лимфоидной ткани тимуса, селезенки, лимфатических узлов. Гемопоэтические элементы развиваются из полипотентных стволовых и полустволовых клеток крови, которые дифференцируются в унипотентные стволовые клетки, дающие начало определенному виду форменных элементов крови.
Мышцы составляют большую массу тела и входят в состав многих органов.
- мышечная клетка =мышечное волокно (мышечные клетки больше в длину, чем в ширину)
- саркоплазма = цитоплазма мышечного волокна,
- сарколемма = плазматическая мембрана мышечного волокна,
- саркоплазматический ретикулум = гладкий эндоплазматический ретикулум мышечного волокна.
Три типа мышечной ткани различаются морфологически и функционально. Скелетные мышцы состоят из пучков длинных цилиндрических многоядерных волокон с поперечной исчерченностью. Сердечная мышца также имеет поперечную исчерченность и состоит из удлиненных разветвленных клеток параллельных друг другу. В местах контакта конец в конец располагаются вставочные диски, содержащиеся только в миокарде. Гладкие мышцы состоят из скопления веретенообразных клеток, без поперечной исчерченности под световым микроскопом с медленными непроизвольными сокращениями.
| МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ |
| ИСЧЕРЧЕННАЯ |
| ГЛАДКАЯ (НЕПРОИЗВОЛЬНАЯ) |
| СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА (ПРОИЗВОЛЬНАЯ) |
| СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА (НЕПРОИЗВОЛЬНАЯ) |
СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ:
- скелетные мышцы состоят из пучков,
- пучки состоят из мышечных волокон,
- мышечное волокно = мышечная клетка (многоядерная),
- мышечные волокна: цилиндрические и не разветвленные,
- мышечные волокна имеют 1-30 мм в длину и 10-100 мкм в диаметре,
- множественные ядра локализуются по периферии под сарколеммой,
- каждое волокно окружено наружной базальной мембраной.
- мышечные волокна имеют поперечную исчерченность,
- мышечные волокна содержат десятки миофибрилл,
- каждая миофибрилла состоит из пучков микрофиламентов (состоят из сократительных белков) и видны только под электронным микроскопом,
- волокна могут увеличиваться в размерах, но не в количестве,
- саркомер – структурно-функциональная единица мышечного волокна.
- каждое мышечное волокно окружено снаружи наружной пластинкой
- исчерченность мышцы обусловлена определенной последовательностью расположения актиновых и миозиновых филаментов
- актиновые тонкие филаменты прикреплены к Z-образной линии
- миозиновые толстые филаменты прикреплены к М- линии
- мышечные триады сопрягают возбуждение мембран и высвобождение кальция в цитоплазму
- цитозольный кальций регулирует мышечное сокращение
КЛЕТКА-САТЕЛЛИТ В СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ
Клетки имеют веретенообразную форму и находятся сразу под наружной оболочкой мышечного волокна. Они функционируют как стволовые клетки во взрослой мышце.
САРКОМЕР
Скелетные мышечные волокна состоят из миофибрилл (2 из них видно на рис.), характеризующихся наличием поперечной исчерченности, связанной с присутствием двух видов микрофиламентов: тонких (присутствуют в светлых поперечных дисках) и толстых (в темных поперечных дисках). Толщина одной миофибриллы - 1-2 мкм в диаметре.
Микрофиламенты (толстые и тонкие), идущие в строгой последовательности, составляют основную сократительную единицу скелетного мышечного волокна – саркомер. Поперечная исчерченность волокна связана с присутствием А (темных) и I (светлых) дисков. I диск делится пополам Z-линией, а А-диск делится пополам светлой Н-полоской, в центре которой проходит темная М-линия. Соседние миофибриллы укреплены друг с другом промежуточными филаментами – десмином и виментином.
Во время мышечного сокращения миофиламенты каждого саркомера скользят между друг другом и тянут соседние Z-полоски навстречу друг другу, сближая их. Во время этого сближения ширина А-диска остается неизменной, а I-диск постепенно сужается и исчезает. Исчезает и H-полоска.
Тонкие филаменты состоят из 2-х цепочек F-актиновых филаментов, переплетенных между собой, и соединенных с тропомиозином и тропонином. Главный компонент каждого филамента – F актин, полимер, состоящий из G-актиновых мономеров. Сферические актиновые молекулы (G-актин) поляризованы и полимеризованы в одном направлении с образованием F–актиновых нитей. Пространственная организация филамента определяется 3-мя белками: актином, тропомиозином и тропонином.
В тонком филаменте 2 F-актиновые нити G- актиновых мономеров переплетаются друг с другом, образуя двойную нить. Каждый G – актиновый мономер содержит участок связывания миозина.
В тонком филаменте 2 нити G-актиновых мономеров (F-актин) переплетаются друг с другом, образуя двойную нить. Каждый G-актиновый мономер содержит участок связывания миозина.
Тропомиозин – длинная молекула (около 40 нм длиной), содержит 2 полипептидные цепи. Эти молекулы связываются между собой головой к хвосту.
Образованные филаменты наматываются на актиновые филаменты по краю желобка, находящегося между скрученными актиновыми нитями. Тропонин – это комплекс, состоящий из 3-х субъединиц: ТnТ, который крепко прикрепляется к тропомиозину, ТnС, который связывает ионы кальция и ТnI, который ингибирует взаимодействия актина и миозина, механически предотвращая их связывание. В тонких филаментах каждая молекула тропомиозина покрывает 7 G-актиновых молекул и соединяется с одним тропониновым комплексом на своей поверхности.
Тропомиозин – длинная белковая молекула, которая расположена вокруг актинового филамента, стабилизируя и делая его жестким. Комплекс тропонина, который регулирует связь актина с миозином, прикрепляется к тропомиозину и состоит из 3 полипептидов- тропонин Т, I, С.
Толстые филаменты в основном состоят из миозина.
Актиновый филамент, так же как и миозиновый филамент, полярен. Два миозиновых филамента прикрепляются хвостовыми концами так, что их головные концы располагаются в противоположных направлениях (по сторонам от М – линии).
Различные молекулярные типы (изоформы) миозина присутствуют в различных типах волокон скелетной мышцы.
Каждая молекула миозина состоит из 2-х тяжелых цепей по форме напоминающих головастиков, хвосты которых скручиваются друг с другом, а к головкам прикреплены 4 мелких легких цепи.
Завернутые в спираль, палочковидные хвостовые части многих миозиновых молекул объединяются и укладываются вместе в определенной последовательности, образуя филамент, в то время как головная часть выдается вперед. Толстые филаменты состоят из миозиновых молекул, выстроенных в линию «конец в конец». Каждый толстый филамент состоит из 200 – 300 миозиновых молекул.
ТЯЖЕЛЫЕ ЦЕПИ МОГУТ РАЗДЕЛЯТЬСЯ ТРИПСИНОМ НА:
Легкий меромиозин, хвостовой конец которого состоит в основном из 2-х полипептидных (палочковидных) цепей, завернутых вокруг друг друга.
Тяжелый меромиозин, две двойные головки в сопровождении с короткими проксимальными частями двух полипептидных цепей, скрученных вокруг друг друга. Тяжелый меромиозин состоит из S1 и S2 сегментов. S1 связывается с АТФ и образует поперечный мостик между толстым и тонким филаментами. Легкие светлые цепи (не путать с легким меромиозином) бывают двух типов и каждый из них соединяется с субфрагменгтом S1 миозиновой молекулы. Поэтому на каждую тяжелую цепь есть 2 легких цепи. Каждая молекула миозина состоит из 2 тяжелых цепей и 4 легких.
Каждая молекула миозина имеет 2 гибких области: 1-я на границе тяжелого меромиозина с легким меромиозином, что позволяет каждой молекуле миозина связываться с тонкими филаментами, 2-я на стыке S1 и S2 субфрагментов, что позволяет тянуть тонкий филамент к центру саркомера.
МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ
Мышечное сокращение инициируется связыванием Са 2+ с ТnC-фрагментом молекулы тропонина, что приводит к обнажению участок связывания миозина на молекуле актина. Следующим шагом будет связывание головки миозина с актином, что сопровождается распадом молекулы АТФ до АДФ, в результате чего высвобождается энергия, обеспечивающая движение головки миозина. Этот процесс, повторяющийся много раз во время одного сокращения, приводит к полному перекрыванию актиновых и миозиновых филаментов и, как следствие, укорочению мышечного волокна.
Во время сокращения не происходит укорочения отдельно тонких или толстых филаментов, а вместо этого тонкие филаменты скользят относительно толстых (теория скользящих нитей Хаксли), что приводит к сближению двух соседних Z-линий.
Таким образом, когда происходит сокращение, то движение тонких филаментов в направлении центра саркомера вызывает еще большее перекрывание между собой толстых и тонких филаментов, что приводит к заметному уменьшению ширины I- дисков и H-полосок.
Во время мышечного сокращения тонкие филаменты миофибрилл скользят относительно толстых филаментов. При расслаблении мышцы идет скольжение в противоположном направлении.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АТФ ПРИ СВЯЗЫВАНИИ МИОЗИНА С АКТИНОМ
Молекула миозина использует энергию АТФ для движения вдоль актинового филамента:
А) АТФ, связанная с миозином, гидролизуется с образованием АДФ и фосфата.
В) Это вызывает рыхлое связывание миозина с актином.
С) Фосфат высвобождается и миозин плотно связывается с актином.
Д) Это приводит к заворачиванию молекулы миозина, вызывая движение молекулы миозина по отношению к актиновому филаменту. АДФ высвобождается, новый АТФ связывается, а миозин возвращается в исходное несвязанное положение. Цикл повторяется и головка миозина «блуждает» вдоль актинового филамента.
ГЛАДКОМЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Она образована клетками – гладкими миоцитами, это главные сократительные элементы в стенке внутренних органов и кровеносных сосудов.
У гладких миоцитов имеется гораздо менее организованная система сократительных белков, чем в скелетной и сердечной мышце.
Образуя сократительную часть стенки большинства полых органов (кишки, матки, мочевого пузыря), а также кровеносных сосудов и выводных протоков желез, гладкие миоциты часто оказываются в ситуациях, в которых требуется долго поддерживать медленные или ритмичные сокращения, не контролируемые сознанием.
Сократительные белки организованы в перекрестную решетку, вставленные по окружности в клеточную мембрану, сокращение клетки сопровождается ее укорочением.
Топография – образует мышечную оболочку полых органов (кроме сердца), кровеносных сосудов и выводных протоков желез.
Строение гладкого миоцита:
- образуют волокна от 20 мкм в диаметре в кровеносных сосудах до 500 мкм в матке,
- клетки удлиненные с заостренными концами (веретенообраз-ные), не ветвятся,
- миофибриллы не имеют поперечной исчерченности,
- единственное центрально расположенное ядро может иметь штопорообразный вид при сокращении,
- присутствует наружная базальная пластинка, которая склеена с клеточной мембраной,
- волокна могут гипертрофироваться и гиперплазироваться.
Вместо быстрых координированных сокращений, характерных для поперечнополосатых мышц, гладкомышечная ткань характеризуется продолжительным, медленным сокращением. Поэтому:
- она не содержат Т-трубочек поскольку нет жесткой координации сокращения мышечных волокон, как в исчерченной мышце,
- в ней присутствует только рудиментарный саркоплазматический ретикулум так как нет потребности в мощных сокращениях, которые требуют высвобождения большого количества ионов Са 2+
ХАРАКТЕРИСТИКА ГЛАДКОМЫШЕЧНОЙ ТКАНИ
- веретенообразные клетки окруженные наружной пластинкой,
- они являются главными сократительными клетками полых органов, кровеносных сосудов и дыхательных путей,
- сократительные белки вставляются в плотные тельца по периферии клетки,
- сокращения модулируются нервными и эндокринными факторами,
- два главных типа гладких мышц (тонический и фазный) различаются характером и скоростью сокращений.
Гладкомышечная ткань бывает двух типов:
1) Висцеральная гладкомышечная ткань (тонический тип)
- встречается в полых органах (например, в матке)
генерирует свой собственный уровень ритмических сокращений, который может также быть стимулирован растяжением и передаваться от клетки к клетке по щелевым межклеточным соединениям,
- она иннервируется вегетативной нервной системой, которая не столько инициирует сокращения, сколько повышает или снижает уровень спонтанных сокращений,
отдельные клетки соединены щелевыми межклеточными соединениями, по которым распространяются импульсы сокращений и, соответственно, сами сокращения.
- физиологический термин для таких сокращений – тонические,
- она характеризуется медленными сокращениями, отсутствием потенциала действия и низким содержанием быстрого миозина.
2) Фазная гладкомышечная ткань:
- Каждая клетка имеет свою иннервацию, вегетативная иннервация точно контролирует сокращения.
- Она специализируется на точных дозированных сокращениях, как например в радужке, семявыносящем протоке, крупных артериях.
- Физиологический термин для таких сокращений – фазные.
- Они характеризуется большой скоростью сокращения, связанной с потенциалом действия и высоким клеточным содержанием быстрого миозина.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА
Каждый кардиомиоцит имеет большое, овальное, центрально расположенное ядро (N), хотя, иногда, некоторые клетки обладают двумя ядрами.
Вставочный диск четко виден на этой микрофотографии, но не легко это продемонстрировать при окраске гематоксилином и эозином. Пространство между клетками богато кровеносными сосудами, особенно капиллярами.
В отличие от сердечной мышцы, длинные волокна скелетной мышцы не разветвлены, их миофиламенты параллельны друг другу, ядра располагаются на периферии и они не имеют вставочного диска.
При большом увеличении хорошо видна поперечная исчерченность мышцы и разветвленность кардиомиоцитов. Наличие миофибрилл легко обнаружить. Вставочные диски имеют «шаговый» вид (двойная стрелка).
Овальное, центрально расположенное ядро окружено светлой зоной благодаря митохондриям.
Межклеточное пространство снабжено капиллярами с небольшим количеством элементов соединительной ткани.
При большом увеличении поперечного разреза сердечной мышцы некоторые детали этой ткани становятся очевидными. Множественные капилляры и большие кровеносные сосуды соединены в соединительно-тканном пространстве.
Видны эндотелиальные ядра этих сосудов, а также белые клетки крови в верхнем левом углу. Ядро (N) расположено в центре и окружено светлой зоной, в которой обнаружены митохондрии. Поперечный разрез мембраны (стрелка вверх) в виде множественных мелких точек с разными диаметрами в пределах саркоплазмы.
Сердечная мышца, как и скелетная, является исчерченной, но в отличие от скелетной мышцы, в миокарде имеются клетки – кардиомиоциты, разделенные вставочными дисками, которые представляют собой соединительные комплексы на границе между соседними кардиомиоцитами.
Поперечная часть соединительного комплекса содержит десмосомы и нексусы (щелевые соединения), а продольная часть – длинные нексусы.
Структура саркомера и в сердечной, и в скелетной мышце схожи – это заключенные между двумя Z-полосками (Z-line) две половинки изотропного диска (I band) и один анизотропный диск (A band) в центре саркомера, разделенный М-полоской (M-line) пополам.
Локализация: только в миокарде и в основании магистральных сосудов, где они впадают к сердцу.
Клеточная структура:
- ветвящиеся, цилиндрической формы волокна около 100 мкм в размерах,
- обычно 1 ядро, которое локализуется в центре клетки,
- миофиламенты организуются в миофибриллы, идентичные скелетной мышце, отсюда и поперечная исчерченность, хотя и менее яркая
- волокна образуют пучки, которые способны сокращаться во всех плоскостях,
- волокна способны к гипертрофии, но не к гиперплазии.