С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, вследствие чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз. Первымизакладываются очень глубокие борозды, так называемые щели (например, шпорная, латеральная), которые впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка. У шестимесячного плода (рис. 1) полушария значительно нависают над отдельными частями мозга, щели сильно углубляются, на дне латеральной щели становится заметным так называемый островок. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные. В течение первых лет жизни ребенка образуются еще и третичные борозды – это в основном ответвления от первичных и вторичных борозд (рис.). На медиальной поверхности полушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилины. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.
Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это – так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательныйи речеслуховой центры).
Рис. 6. Развитие коры больших полушарий мозга ребенка (по Шевченко):
А – 4,5 мес.; Б – 1 год 3 мес.; В – 3 года 2 мес.
Восходящая и горизонтальная передние ветви латеральной борозды образуются из наплыва треугольной извилины лобной доли и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального развития. Борозды образуются в следующей последовательности: к 5-му месяцу эмбриогенеза появляется центральная и поперечно-затылочная борозды, к 6-ти месяцам – верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-ми месяцам – верхние и нижние пре- и постцентральные и межтеменная, к 8-ми месяцам – средняя лобная и т.д.
В возрасте до пяти лет сильно изменяются форма, топография, размеры борозд и извилин полушарий. Этот процесс продолжается и после пяти лет, но значительно медленнее.
Мозг отличается от других органов человека ускоренным развитием. Древняя и старая кора имеет у новорожденного в общем то же строение, что и у взрослых людей. В то же время новая кора и связанные с ней подкорковые и стволовые образования продолжают свой рост и развитие вплоть до взрослого состояния. Численность нервных клеток в коре с возрастом не увеличивается. Однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, количество дендритов увеличивается, а их форма усложняется. Происходит процесс быстрой миелинизации волокон (табл.1).
Различные области коры миелинизируются в онтогенезе не одновременно. Первыми в последние месяцы внутриутробной жизни получают миелиновую оболочку волокна проекционных областей, в которых оканчиваются восходящие или берут начало нисходящие корковые пути. Ряд путей миелинизируется в течение первого месяца после рождения. И, наконец, на втором – четвертом месяцах жизни этот процесс охватывает наиболее филогенетически новыеобласти, развитие которых особенно характерно для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее кора полушарий ребенка в отношении миелинизации еще значительно отличается от коры взрослого. Одновременно развиваются двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборонительные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зрительной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяцы после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехмесячного ребенка обогащаются рефлекторным поворотам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением.
Таблица 1 Сроки миелинизации основных путей в ЦНС (по Бадаляну) 
Структуры мозга, обеспечивающие моторные реакции, также созревают постепенно. На 6–7 неделе пренатального периода созревает красное ядро среднего мозга. Оно играет важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы при поворотах туловища, рук, головы. К 6–7 месяцам происходит созревание полосатых тел, которые становятся регулятором тонуса мышц при разных положениях и непроизвольных движениях.
Движения новорожденного неточны и недифференцированы. Они обеспечиваются системой волокон, идущих от полосатых тел (стриатарной системой). В первые годы жизни ребенка к полосатым телам от коры прорастают нисходящие волокна. В результате экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной – деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными и целенаправленными.
В дальнейшем постепенно усиливаются и уточняются такие двигательные акты, как выпрямление туловища, сидение, стояние. К концу первого года жизни миелинизация распространяется на большие полушария. Ребенок учится сохранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизации оканчивается к двум годам. Одновременно у ребенка развивается речь, представляющая специфически человеческую форму высшей нервной деятельности.
Отдельные области коры до рождения и после него растут неодинаково, что связано с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.
Помимо обонятельной сенсорной системы, связанной в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые отделы соматосенсорной системы, а также лимбическая область. Затем дифференцируются корковые отделы зрительной и слуховой систем и ассоциативная верхнетеменная область, имеющая отношение к тонкой кожной чувствительности – узнаванию предметов на ощупь.
При этом на протяжении всего постнатального развития относительная площадь поверхности одной из более старых областей – затылочной – сохраняется постоянной (12%). Значительно позднее приближаются к строению мозга взрослого такие эволюционно новые, ассоциативные области, как лобная и нижнетеменная, связанные с несколькими сенсорными системами. При этом, в то время как у новорожденного лобная область составляет 20,6–21,5% поверхности всего полушария, у взрослого она занимает 23,5%. Нижнетеменная область занимает у новорожденного 6,5% поверхности всего полушария, а у взрослого – 7,7%. Филогенетически наиболее новые ассоциативные поля 44 и 45, "специфически человеческие", имеющие преимущественное отношение к речедвигательной системе, дифференцируются на более поздних этапах развития, этот процесс продолжается и после семи лет.
В процессе развития ширина коры увеличивается в 2,5–3 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наиболее интенсивно в ассоциативных полях коры. В течение развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, т.е. их более разреженное расположение (рис. 3.55, А). Это связано со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов (рис. 7, Б).
Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению с корой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней послерождения.
Рис. 7. Изменение цитоархитектоники коры ребенка (III слоя поля 37):
1 - новорожденный; 2 – ребенок 3 мес.; 3 – 6 мес.; 4 – 1 год; 5 – 3 года; 6 – 5–6 лет; 7 – 9–10 лет; 8 – 12–14 лет; 9 – 18–20 лет
Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей в первые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленных действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процессы психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка, и по морфологическим данным, и по физиологическим показателям.
Вес мозга в пре- и постнатальном онтогенезе изменяется. Мозг ребенка очень рано приобретает размеры, близкие к мозгу взрослых людей, и уже к семи годам масса его у мальчиков в среднем достигает 1260 г, а у девочек – 1190 г. Максимальной массы мозг достигает в возрасте от 20 до 30 лет, а затем она начинает медленно уменьшаться, в основном за счет увеличения глубины и ширины борозд, уменьшения массы белого вещества и расширения просветов желудочков (рис. 8).
Рис. 8. Изменение ткани мозга с возрастом:
А – мозг человека 45–50 лет; Б – мозг пожилого человека (после 70 лет); 1 - прозрачная перегородка; 2 – белое вещество; 3 – передний рог бокового желудочка
Масса головного мозга взрослого человека равна в среднем 1275–1375 г. При этом индивидуальный диапазон очень велик (от 960 до 2000 г) и коррелирует с массой тела. Объем мозга составляет 91–95% емкости черепа.
В антропологии принято учитывать "индекс церебрализации" – степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела. По этомуиндексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза можно выделить особый период в развитии ребенка, который отличается максимальным
"индексом церебрализации". Этот период соответствует не стадии новорожденности, а периоду раннего детства – от 1 года до 4 лет. После этого периода индекс снижается. Указанный факт соответствует многим нейрогистологическим данным. Так, например, количество синапсов на единице площади в теменной коре после рождения бурно увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.
Вес мозга взрослого мужчины – 1150– 1700 гр. На протяжении всей жизни у мужчин сохраняется более высокая масса мозга, чем у женщин. Индивидуальная вариабельность веса мозга очень велика, но при этом она не является показателем уровня развития умственных способностей человека. Так, мозг Тургенева весил 2012 г, Кювье – 1829 г, Байрона – 1807 г, Шиллера – 1785 г, Бехтерева – 1720 г, Павлова – 1653 г, Менделеева – 1571 г, Анатоля Франса – 1017 г.[2]
Воздействия, оказывающие выраженное влияние на
развитие головного мозга.
Факторы, приводящие к уменьшенной массе тела, вызывают и уменьшение массы головного мозга. Указанная закономерность, то есть положительная корреляционная связь массы тела и мозга новорожденных, проявляется как у человека, так и у экспериментальных животных. Маловесность при рождении – явление нередкое, особенно в странах с низким уровнем жизни. Но и развитые страны не избавлены от этого. Дети, родившиеся с очень низкой массой тела (1500 г и менее) в последующем часто отстают не только в физическом, но и в интеллектуальном развитии. Этим подтверждается важный факт, свидетельствующий о том, что уменьшенная масса мозга у таких детей отражает не только его недостаточное развитие к моменту рождения, но нередко также и сниженную возможность к развитию в дальнейшем.
Частыми причинами низкой массы тела при рождении являются качественная и количественная неполноценность питания матери во время беременности, многоплодная беременность, различные болезни матери, нарушающие развитие плаценты, снижающие ее транспортные функции. Во всех ситуациях плод испытывает дефецит питательных средств, который может снижать интенсивность синтетических процессов в нейронах, скорость роста их отростков. Роль уменьшенного поступления питательных веществ в уменьшении массы тела и мозга плода ярко проявляется при изучении новорожденности многоплодных животных: в пометах крыс, состоящих из 12-15 особей, масса тела и мозга обычно существенно ниже, чем в пометах, содержащих 4-5 крысят. К снижению массы тела плода могут вести также воздействия радиации, алкоголя, наркотиков, лекарственных препаратов, вирусов и бактерий. Эти агенты могут приводить к поражению плаценты, уменьшать ее способность доставки необходимых компонентов от матери к плоду и удаления шлаковых продуктов последнего, то есть эффект их воздействия также может реализовываться через уменьшение количества поступающих питательных веществ. Кроме того, перечисленные факторы обладают способностью и прямо повреждать клетки мозга. Уменьшение массы мозга при уменьшении массы тела может происходить и в связи с тем, что ткани, иннервируемые определенными нейронами (то есть их ткани-мишени), вырабатывают вещества (факторы роста), предотвращающие гибель данных нейронов и стимулирующие рост их отростков в эмбриональном периоде онтогенеза.
Имеются экспериментальные данные, свидетельствующие, что уменьшение тканей-мишеней является фактором, приводящим к уменьшению количества таких веществ и как следствие – к усиленной гибели соответствующих нейронов. Можно предполагать, что аналогичные процессы являются одним из механизмов, имеющихся у маловесных новорожденных и приводящих к снижению массы мозга и его «малонейронности». Подтверждают возможность такого механизма и факты, полученные при обследовании новорожденных детей с патологическими изменениями головного мозга: у них нередко выявляются высокие концентрации антител к факторам роста мозга, что нарушает их воздействие на формирование органа. Кроме того, необходимо учитывать, что беременность, завершающаяся рождением маловесных плодов, как правило, сопровождается отклонениями от нормы уровня различных гормонов и их соотношения у матери, изменениями строения и функций эндокринных желез плода, что также оказывает воздействие на рост и развитие мозга[4].
Изменение уровня гормонов.
Гормоны, циркулирующие в крови плода, синтезируются плацентой, эндокринными железами матери и его собственными железами. У эмбриона человека они обнаруживают способность к секреции уже с 6-8 недели. Развитие и функционирование разных желез уже в эмбриогенезе в большей или меньшей степени регулируются нейросекреторными клетками одного из отделов мозга – гипоталамуса. Известно, что гормональные воздействия могут оказывать программирующие, необратимо изменяющие фенотип и функциональную активность клеток и регуляторное, обратимо изменяющее клеточные функции. Изменения концентрации гормонов в крови матери могут разными путями влиять на мозг плода. Во-первых, часть гормонов, в частности стероидные, продуцируемые корой надпочечников, яичниками, проходит через плаценту в кровь плода, где они могут прямо воздействовать на нейробласты,, нейроны и другие клетки мозга. Во-вторых, гормоны гипофиза, яичников и других желез матери влияют на развитие плаценты, состояние которой в свою очередь, определяет эффективность транспорта различных компонентов от матери к плоду и в обратном направлении. Кроме того, изменения эндокринных функций плаценты, вырабатывающей большое число различных гормонов, поступающих как к матери, так и к плоду, также могут оказать воздействие на формирование мозга.
Имеются данные, свидетельствующие о том, что изменения содержания гормонов в крови матери и плода могут влиять на развитие его мозга и опосредованно, в частности воздействуя на концентрацию в крови таких важных для этого процесса веществ, как глюкоза, аминокислоты, разные классы липидов и т.д.
Установлено также, что состояние эндокринных желез матери отражается на состоянии их у плода. Так при снижении функции надпочечников у матери, надпочечники плода, стремясь компенсировать дефицит соответствующих гормонов, находятся в состоянии гиперфункции. Особый интерес представляет тот факт, что показатели высшей нервной деятельности у животных, с измененными вследствие указанных причин эндокринными железами также нередко отличны от имеющихся у контрольных животных.
Многие болезни, осложняющие течение беременности, включают в себя как один из компонентов различные отклонения концентрации в крови многих гормонов, в частности секретируемых гипофизом, яичниками, надпочечниками, плацентой. К отклонениям эндокринного статуса матери и плода нередко приводят различные стрессовые воздействия, введение лекарственных препаратов, иногда гормональных.
Дефицит йода в пищевых продуктах и воде может привести к снижению функции щитовидной железы. Значительное уменьшение концентрации ее гормонов в крови плода и ребенка в первые месяцы жизни приводит к нарушениям созревания нейронов и нейроглиоцитов в разных отделах головного мозга, его коре и в тяжелых случаях ведет к кретинизму, то есть резкому нарушению физического и умственного развития. Таким образом, существует много факторов, которые как в норме так и при патологии способны менять концентрацию гормонов в крови беременной, плода, что может влиять на развитие его головного мозга.
Отражением роли генетического компонента в определении свойств головного мозга служат половые различия этого органа. У млекопитающих, включая человека, у представителей мужского пола большая масса мозга. Динамика его роста имеет половые различия: мозг у особей женского пола растет более быстрыми темпами, но продолжительность роста меньше, чем у особей мужского пола. В то же время формирование морфологических и функциональных различий мозга, определяемых половой принадлежностью, зависит от гормонов. Это положение нашло яркие подтверждения при изучении половой дифференцировки головного мозга. Во многих отделах головного мозга у особей разного пола возникает значительное число морфологических и функциональных различий.
Причем имеющаяся информация может объяснять причины и механизмы нарушений половой дифференцировки мозга и позволяет разработать меры профилактики.
Глюкокортикоидные гормоны вырабатываются корковым веществом надпочечников, являются регуляторами многих метаболических процессов, они необходимы для адаптации к самым разным стрессовым ситуациям, при которых их продукция значительно возрастает. По результатам исследований, эти гормоны могут существенно влиять на важные параметры, характеризующие состояние мозга. Стрессовые воздействия в эмбриогенезе, увеличивая выработку глюкокортикоидов, программируют развитие особенностей реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечной системы в последующие периоды онтогенеза: повышенный уровень базальной секреции и сниженный ответ на стресс. Механизмы этих программирующих эффектов глюкокортикоидов связываю с действием на гены, регулирующие синтез рецепторов к этим гормонам в нейронах, а также на концентрацию некоторых медиаторов, в частности норадреналина, дофамина, ацетилхолина в разных отделах мозга.
Таким образом, действие в эмбриональном и раннем постэмбриональном периодах стресса или гормонов, продукция которых при стрессе возрастает, оказывает долгосрочное влияние на показатели, определяющие межнейрональные взаимоотношения, меняет концентрацию веществ, участвующих в регуляции поведения, реакции на стрессовые воздействия.
Заключение.
Развитие головного мозга происходит не пропорционально развитию скелета. С самых ранних недель в плоде уже присутствует мозговое вещество. В три с половиной недели уже можно различить три составные части мозга, а в периоде трех до пяти месяцев развиваются основные церебральные функции. За месяц до рождения головной мозг ребенка уже вполне развит.
К девятимесячному возрасту головной мозг сформирован примерно на девяносто процентов.
Если рост и развитие мозга соответствуют генетическим и инстинктивным программам, то закладывается хорошая основа для дальнейшего развития. Если основа либо изначально не очень хороша (интеллектуальный уровень ниже оптимального), либо повреждена (например, в результате травмы), либо недостаточно развивается в процессе роста, то в будущем мы не можем ожидать хороших результатов. Это не значит, что невозможно помочь ребенку, у которого к девяти месяцам не полностью сформировалась мозговая ткань. Но тем не менее, чем качественнее заложена основа, тем большим потенциалом обладает ребенок.
Если головной мозг травмирован, то, скорее всего, последствия этой травмы будут сказываться всю жизнь.
Генетическая компонента как фактор, определяющий свойства головного мозга, является точно установленным научным фактом. В то же время реализация генетической программы осуществляется во взаимодействии со средовыми факторами.
Факторы, вызывающие тяжелые повреждения головного мозга, хорошо известны врачам-акушерам и неонатологам, которые занимаются профилактикой нарушений развития мозга и лечением имеющихся дефектов. Гораздо меньше информации о факторах, оказывающих то или иное влияние на формирующийся мозг, но не ведущих к грубым патологиям, хотя и меняющих его свойства, что проявляется в разные возрастные периоды, в том числе и у взрослых.
Список литературы
1. Развитие головного мозга в онтогенезе[Электронный ресурс]-https://gendocs.ru (дата обращения 12.04.2013)
2. Развитие головного мозга в онтогенезе[Электронный ресурс]-https://www.lormed.ru (дата обращения 13.04.2013)
3. Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в свете онтофилогенетических соотношений. М., 1972.
4.Б.Я.Рыжавский, ст. Развитие головного мозга в ранние периоды
онтогенеза: последствия некоторых воздействий. Соровский
образовательный журнал. Т.6, №1, 2003 год.
5. 1. Популярная медицинская энциклопедия. Гл.ред. Б.В. Петровский. – М.:
«Советская энциклопедия», 1987.