Приведенные выше данные позволяют заключить, что океанические (голоэпипелагические) рыбы в отличие от псевдоокеанических и неритических практически не имеют моногеней, для которых они служили бы основными хозяевами. Такое положение не может быть случайным, и объяснение ему, по-видимому, надо искать в истории формирования фауны моногеней океанской эпипелагиали в целом.
Согласно представлениям Б.Е.Быховского (1957) "колыбелью" моногеней следует считать континентальные водоемы. Возможен ли был переход предков мононегенй к паразитизму, а значит, и становление моногеней как группы, не только в пресноводных континентальных водоемах, но и в море? Или моногенеи, возникнув в пресноводных водоемах, лишь потом перешли в морскую среду? Однозначно ответить на эти вопросы сейчас не представляется возможным, в частности потому, что неизвестно, могли ли далиеллидообразные предки моногеней обитать в море. Современные Dalyellidae почти исключительно пресноводные формы, что, однако, нельзя считать бесспорным свидетельством невозможности обитания их предков в море. Во всяком случае, категорически отрицать саму возможность возникновения моногеней в море, по-видимому нельзя.
Бесспорным кажется одно: возникновение моногеней было невозможно в океанской эпипелагиали. Если оно и имело место в океане, то происходило, несомненно, в неритической зоне вблизи дна. Только в этом случае был возможен необходимый для возникновения новой биоценотической пары контакт между донными предками моногеней и их будущими хозяевами - рыбами.
Если даже моногенеи как обособленная группа сформировались в пресноводных континентальных водоемах, и морская среда для них вторична, ее освоение моногенеи могли начать только с опресненных районов неритической зоны. В любом случае исходной средой обитания моногеней в океане, по-видимому, является неритическая зона. В океанскую эпипелагиаль они могли вселиться лишь позднее и только со своими хозяевами.
Согласно существующим представлениям (Быховский, 1957) исторически первыми хозяевами моногеней были какие-то древние рыбы, скорее всего относящиеся к группе селахий. Так как подавляющее большинство современных моногеней паразитирует только на рыбах, вряд ли будет преувеличением полагать, что не только историческое возникновение, но и вся дальнейшая эволюция моногеней связана почти исключительно с рыбами. Следовательно, формирование эпипелагического комплекса моногеней должно быть теснейшим образом связано с формированием ихтиофауны океанской эпипелагиали.
По мнению Н.В.Парина (1968) современная эпипелагическая фауна рыб имеет в основном неритическое происхождение. Заселение пелагиали открытого океана исходно неритическими рыбами происходило неоднократно: на протяжении геологической истории океана существовало по меньшей мере три волны вселенцев. Первыми в открытый океан вышли древние хрящевые рыбы, затем низшие Teleostei и, наконец, более высокоорганизованные колючеперые.
Все сказанное позволяет предполагать, что современная эпипелагическая фауна моногеней имеет неритическое происхождение и, что на ее формирование существенное влияние должно было оказать периодическое заселение эпипелагиали разными группами рыб, вместе с которыми фауна моногеней этой зоны пополнялась новыми элементами. Таким образом, эпипелагическая фауна моногеней, представляя собой дериват неритической, значительно моложе последней.
Кроме того известно, что эпипелагиаль характеризуется значительной однородностью условий, в силу чего по разнообразию экологических ниш она сильно уступает неритическим биотопам. Можно предполагать поэтому, что эпипелагическая фауна моногеней должна характеризоваться невысоким уровнем таксономической обособленности и незначительной видовой и родовой радиацией.
Некоторые доказательства неритического происхождения эпипелагической фауны моногеней
Изложенное выше - лишь гипотетические предположения, которые в более развернутом виде высказывались нами и ранее (Гиченок, 1977а). Надежно подтвердить эти предположения сейчас не представляется возможным, в частности, из-за далеко неудовлетворительной изученности морских моногеней и особенно моногеней открытого океана. Тем не менее, результаты наших исследований, изложенные выше, вполне согласуются с высказанными предположениями и, поэтому, их можно считать аргументами в пользу предложенной гипотезы.
Для большей убедительности мы проанализировали отношения "банальности" и "экзотичности" между фаунами моногеней исследованных видов рыб с использованием мер включения.
Еще в 1943 г. Симпсон при сравнении фаун континентов измерял включение списка видов одного региона в списке видов другого. Включение измерялось отношением числа общих видов к числу видов в одном из регионов. Интерпретация этого показателя чрезвычайно проста: если фауна одного региона полностью входит в фауну другого, то ее "включение" будет стопроцентным. В более общем случае процент включения может быть различным для каждой из сравниваемых фаун, и тогда можно говорить, что одна из них более "оригинальна", "экзотична" или "специфична", чем другая. Сопоставляя меры включения всех попарных сочетаний сравниваемых фаун, можно выяснить некоторые закономерности, отражающие определенные отношения между фаунами (Андреев, 1980).
Расчет конкретных мер включения основан на определении меры включения множества N в множестве M как частного от деления мер пересечения:
m(M∩N)
W (M,N) = ¾¾¾¾¾
m(N)
где: m(N); m(M) - число видов фауны N и M соответственно;
m(M∩N) - число видов, общих для фаун N и M.
Личиночные формы моногеней, представленные в нашем материале единственным экземпляром (Capsala sp. и Monaxininae gen.sp. у Exocoetus volitans) в анализе не учитывали, полагая, что для данного хозяина они являются случайными. Результаты расчета мер включения для сравниваемых фаун моногеней представлены в виде матрицы (рис.1). Меры включения являются несимметричными, т.е. в общем виде включение фауны M в фауне N не равно включению фауны N в фауне M (W (M,N) ¹ W(N,M)). Поэтому и верхний, и нижний (относительно главной диагонали) треугольники матрицы будут заполнены, поскольку их соответствующие элементы не равны между собой. Так, число 28 (третья строка и первый столбец) соответствуют включению фауны моногеней E.volitans в фауне моногеней E.viridis, а число 40 (первая строка и третий столбец) - включению фауны моногеней E.viridis в фауне E.volitans.
Данные матрицы мер включения, а также графическое изображение их с помощью орграфов (Уилсон, 1977) используем далее для анализа отношений "банальности" между фаунами моногеней отдельных видов исследованных рыб. В качестве порога "банальности" (D) выберем 60% и 50%. В результате получим 2 орграфа (рис.2), соответствующих двум выбранным порогам банальности. Вершины этих орграфов соответствуют фаунам моногеней различных видов рыб: I - E.volitans; II - E.monocirrhus; III - E.viridis; IV - O.m.micropterus и V - O.c.convexus. Вершины соединены дугами так, что направление дуг отвечает отношениям "банальности" между соответствующими вершинам фаунами моногеней.
Например, для D= 60% проведена дуга из вершины II в вершину I, поскольку фауна моногеней E.monocirrhus включена в фауну E.volitans не менее, чем на 60% (100%).
Анализируя орграф 60%-ной банальности, следует отметить, что самую высокую полустепень захода* (3) имеет вершина V, при этом ее полустепень исхода** равна нулю
(* полустепень захода - число входящих в вершину дуг; ** полустепень исхода - число выходящих из вершины дуг (Уилсон, 1977).
Это значит, что соответствующая этой вершине фауна моногеней O.c.convexus является наименее банальной или наиболее специфичной среди всех прочих. На втором месте по специфичности оказывается фауна моногеней E.volitans: соответствующая ей I вершина имеет полустепень захода 2 и полустепень исхода - 1. Наиболее банальной фауной моногеней обладает O.m.micropterus: полустепень захода и исхода равны соответственно 1 и 3. Обоюдная направленность дуг между вершинами II и IV, а также между I и II свидетельствует о большом сходстве соответствующих им фаун моногеней.
При пороге "банальности" в 50% появляются некоторые новые связи, не отраженные на орграфе 60%-ной "банальности". Наиболее существенной из них является, пожалуй, обоюдная направленность дуг между V и IV вершинами, свидетельствующая о некотором сходстве фаун моногеней у O.m.micropterus и O.c.convexus, которые будучи представителями одного рода, являются ближайшими родственниками. В остальном все отмеченные выше особенности остаются справедливыми и при D = 50%.
В порядке нарастания специфичности фауны моногеней исследованные рыбы располагаются следующим образом: O.m.micropterus, E.monocirrhus, E.viridis, E.volitans, O.c.convexus. Таким образом, анализ отношений "банальности" позволил установить, что наиболее специфичной фауной моногеней обладает неритический O.c.convexus, а наименее специфичной - голоэпипелагические O.m.micropterus и E.monocirrhus. Это вполне согласуется с нашими представлениями о формировании фауны моногеней эпипелагиали открытого океана за счет элементов неритического происхождения.
Статистический анализ общей экстенсивности инвазии моногенеями исследованных рыб показал достоверное ее снижение по мере возрастания приуроченности рыб к открытому океану, что также может свидетельствовать об общей тенденции к обеднению фауны и населения моногеней океанской эпипелагиали.
Существенная роль в этой тенденции принадлежит вторичному характеру эпипелагической фауны моногеней. В процессе освоения открытого океана исходно неритические рыбы могли частично утрачивать свойственных им моногеней. Последние, как известно, имеют непосредственный контакт не только с организмом хозяина, но и с внешней средой. Вследствие этого новые абиотические условия, в которые попадал хозяин, могли оказаться не подходящими для выживания ряда моногеней. Немаловажную роль, по-видимому, играли и особенности распределения рыб в условиях океанской эпипелагиали. Известно, что в сообществах со сбалансированными трофическими циклами, к числу которых принадлежат тропические океанические биоценозы, все пелагические животные, в том числе и рыбы, распределены более или менее равномерно и не образуют крупных нагульных скоплений.
Весьма характерно, например, пространственное распределение океанических летучих рыб. Они всегда держатся поодиночке или небольшими стайками, в то время как близкие виды в неритической зоне нередко образуют достаточно крупные и плотные косяки (Парин, 1967).
Вполне вероятно, что низкая плотность популяции у рыб открытого океана, обусловленная сильно рассредоточенным распределением их по большим акваториям, явилась одним из препятствий для выживания на них некоторых видов моногеней. Каждый паразит для обеспечения своего выживания, по-видимому, нуждается в определенной плотности популяции хозяина. Чем ниже эта плотность, тем труднее паразиту сохранить себя в природе за счет этого хозяина.
В силу перечисленных причин (и ряда других, о которых мы еще не знаем) исследованные голоэпипелагические рыбы в процессе освоения открытого океана, вероятно, утратили специфическую фауну моногеней. В настоящее время они заражаются лишь случайными и более или менее редкими для них видами и формами моногеней. Поэтому, а также из-за сильно рассредоточенного распределения этих рыб, общая экстенсивность инвазии их моногенеями оказывается незначительной. Неритические и псевдоокеанические рыбы имеют специфическую фауну моногеней, а также способны образовывать достаточно крупные скопления, что обусловливает более высокую общую экстенсивость инвазии их моногенеями.
Почему скумбрещуковые рыбы лишены моногеней.
Обеднение фауны моногеней достигает своего крайнего выражения у Scomberesocidae, у которых, судя по нашим и литературным данным, моногенеи вообще отсутствуют. Можно предполагать, однако, что неритические предки скумбрещуковых имели специфическую фауну моногеней, но утратили ее в процессе освоения открытого океана.
Все современные Scomberesocidae, как известно, являются голоэпипелагическими рыбами. Кажется возможным предположить, что историческое становление скумбрещуковых как голоэпипелагических рыб могло иметь место лишь в тропической зоне океана, где эпипелагиаль, как самостоятельная зона жизни, существует постоянно. Этот процесс был вряд ли возможен в более высоких широтах, где эпипелагиаль формируется только летом, а зимой вообще отсутствует. В пользу такого предположения, вероятно, может свидетельствовать также тот факт, что нерест скумбрещуквых происходит в наиболее тепловодных частях их ареалов.
Освоение тропической эпипелагиали в качестве постоянной среды обитания, по-видимому, привело к утрате скумбрещуковыми части той фауны моногеней, которая была свойственна их неритическим предкам. Можно предположить также, что лишь позднее скумбрещуковые, в отличие от всех остальных голоэпипелагических рыб, были вытеснены из тропиков в более высокие широты.
Обитание в субтропических и умеренных водах, вероятно, привело к тому, что современные скумбрещуковые, оставаясь голоэпипелагическими рыбами, вынуждены были приобрести новые для них экологические особенности. Важнейшими из этих особенностей следует считать характерные для скумбрещуковых сезонные нерестовые и нагульные миграции, пространственная разобщенность молоди и взрослых рыб и ряд других. Возможно в силу этих экологических изменений, а также из-за особенностей гидрологических условий новой среды обитания (в частности, более низкая температура воды, ее сезонные колебания и др.) современные скумбрещуковые полностью утратили тех моногеней, которые обитали на них в тот период, когда они еще не были вытеснены из тропической эпипелагиали. Приобрести новую фауну моногеней взамен утраченной Scomberesocidae не смогли, верояно, потому, что в новой среде обитания отсутствовали и отсутствуют до сих пор другие голоэпипелагические рыбы, которые могли бы послужить для них потенциальным источником заражения новыми моногенеями.
Список литературы
Андреев В.Л., 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука. С. 1-141.
Беклемишев В.Н., 1970. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов//Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. С. 143-154.
Быховский Б.Е., 1957. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 1-509.
Быховская-Павловская И.Е., 1969. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука. С. 1-108.
Гиченок Л.А., 1974. Axine parini sp.nov (Monogenoidea) - паразит Euleptorhamphus viridis (van Hass.) //Зоол. журн. Т. 53. N 5. С. 787-791. - 1975.
Diplaxine popovae gen. et sp.n. - новый представитель семейства Axinidae Unnithan,1957 (Monogenoidea) // Паразитозитология. Т. 9. N4. С. 315-320. - 1977.
Моногенеи двух видов рыб отряда сарганообразных (Beloniformes) из Индийского и Тихого океанов // Паразитология. Т. 11. N 4. С. 301-308. - 1977а.
О происхождении эпипелагического комплекса моногеней в связи с происхождением ихтиофауны океанской эпипелагиали // Исследование моногеней в СССР. Тезисы докл. Л. С. 116-120. - 1979.
Моногенеи летучих рыб рода Exocoetus (Beloniformes) из Индийского и тихого океанов//Зоол. журн. Т. 58. N 7. С. 958-968. - 1980.
Описание двух новых родов моногеней и обсуждение гомологии частей клапана в подсемействе Gastrocotylinae//Зоол. журн. Т. 59. N 3. С. 349-357.
Гусев А.В., 1983. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л.: Наука. С. 1-47.
Парин Н.В., 1968. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.: Наука С. 1-186.
Уилсон Р., 1977. Введение в теорию графов. М.: Мир. С. 1-207.
Palombi H.B., 1949. Trematodi d Italia. Part I. Trematode monogenetici.// Arch. Zool. Ital. N 34. P. 203-408.
Parona C., 1902. Catalogo di elminti reccolti in vertebrati dell-isola d 5, 0Elba (seconda nota). // Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Genova. N 113. P. 1-20.
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта https://soil.msu.ru/