Пища должна содержать такие вещества, которые удовлетворяли бы потребность микроорганизмов в химических элементах, входящих в состав их тела.
Микроорганизмы отличаются большим разнообразием типов питания. Одни питаются, подобно зеленым растениям, минеральными веществами, синтезируя из этих простых веществ все сложные компоненты клетки. Другие микроорганизмы, подобно животным организмам, нуждаются в органических соединениях.
Требования различных микроорганизмов в отношении питательных веществ, особенно источников углерода и азота, весьма разнообразны и специфичны.
Углеродное питание. Углерод относится к числу важнейших органогенов и, как указывалось, составляет около 50% сухой массы клетки. По источнику углеродного питания микроорганизмы можно разделить на две группы: автотрофные и гетеротрофные.
Автотрофные (сами себя питающие) микроорганизмы способны в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела использовать углекислоту и ее соли.
Синтез органических веществ из минеральных соединений требует затраты энергии. Среди автотрофных микроорганизмов имеются виды, которые ассимилируют углекислый газ, как и зеленые растения, используя солнечную энергию, — их называют фотосинтезирующими. Другие автотрофные микроорганизмы в процессе синтеза органических соединений используют энергию химических реакций окисления некоторых минеральных веществ. Такие микроорганизмы называют хемосинтезирующими.
К фотосинтезирующим микроорганизмам относятся водоросли, обладающие хлорофиллом, и некоторые пигментные бактерии, например зеленые и пурпурные серобактерии. В клетках пурпурных бактерий находится зеленый пигмент бактериохлорофилл, сходный с хлорофиллом высших растений. В клетках зеленых бактерий также находится в небольшом количестве бактериохлорофилл, но имеется и другой фотосинтетический пигмент (хлоробиум - хлорофилл), химическая природа которого пока не установлена.
Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода, как у зеленых растений, а роль воды (как источника водорода для восстановления СО2) у большинства выполняет Н2S; при этом в клетках накапливается сера. Все фотосинтезирующие бактерии содержат также каротиноиды (от желтого до красного цвета). Роль пигментов аналогична хлорофиллу растений — поглощение световой энергии.
К хемосинтезирующим микроорганизмам относятся бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак в азотную кислоту (нитрифицирующие бактерии), сероводород до серной кислоты (бесцветные серобактерии), а также закисное железо в окисное (железобактерии). Процесс хемосинтеза у микроорганизмов был открыт С. Н. Виноградским.
Гетеротрофные (питающиеся другими) микроорганизмы в качестве источника углерода используют органические соединения и перестраивают их в вещества своих клеток. К таким организмам относятся многочисленные бактерии, грибы и дрожжи.
Большинство гетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождений. Такие организмы называются с а п р о ф и т а м и. К ним относятся все те микроорганизмы, которые разлагают различные органические вещества в природе (в почве, воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах переработки растительного и животного сырья.
Некоторые гетеротрофы являются пар а зитам и (паратрофами); они способны развиваться только в теле других организмов, питаясь органическими веществами, входящими в состав этих организмов. К паразитам принадлежат возбудители заболеваний человека, животных и растений.
Однако резкую грань между этими подгруппами гетеротрофов не всегда можно установить. Отдельные виды болезнетворных микробов могут существовать во внешней среде как сапрофиты и, наоборот, некоторые сапрофиты в определенных условиях вызывают заболевания у людей, животных и растений.
Многие сапрофиты «всеядны», т. е. способны использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения — углеводы, спирты, органические кислоты, белки и др. Некоторые проявляют резко выраженную специфичность (избирательность) в отношении источника углерода и используют только определенные вещества или даже одно из них. Такие микроорганизмы называют «субстрат-специфичными». Примерами могут служить целлюлозные бактерии, для которых клетчатка является единственным источником углерода, а также углеводородные бактерии, использующие углеводороды. Подобная избирательность наблюдается у дрожжей в отношении сахаров.
Примером специфичности может также служить различное отношение микроорганизмов к изомерным соединениям. Так, гриб Оidiит lаtсis усваивает изобутиловый спирт и не усваивает нормальный бутиловый. Последний является хорошим источником углерода для гриба Asреrgi11иs пiger, а изобутиловый спирт этот гриб не потребляет. Как видно, имеет значение даже структура молекулы. Вещества, являющиеся хорошим источником углерода для одних, могут быть непригодны и даже токсичны для других.
Гетеротрофы наряду с органическими соединениями используют и СО2, вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным источником углерода для биосинтеза веществ тела.
Специфичностью отношений микроорганизмов к источнику углеродистой пищи определяется круговорот углерода в природе. Эта особенность гетеротрофов проявляется и при порче многих пищевых продуктов, при смене развития одних форм другими.
Азотное питание. Источники азота — элемента, необходимого для синтеза белков, нуклеиновых кислот и других азотсодержащих веществ клетки, — у микроорганизмов могут быть также очень разнообразными.
Наиболее высокими требованиями обладают паразиты, развивающиеся только за счет органических азотсодержащих веществ того организма, в котором они паразитируют.
Известны сапрофиты (молочнокислые и некоторые гнилостные бактерии), которые тоже не могут синтезировать белки своего тела из простых азотсодержащих соединений. Развитие их возможно лишь при наличии в среде сложных органических форм азота (пептонов, пептидов) или полного набора аминокислот, входящих в состав белков их клеток.
Другие сапрофиты могут развиваться в субстратах, содержащих только некоторые аминокислоты и даже одну-две из них, а все остальные синтезируют сами. Они дезаминируют взятые аминокислоты и образующийся аммиак используют в реакциях аминирования оксикислот или чаще кетокислот, например:
NН3 + СН2ОНСНОНСООН ® СН2ОНСНNН2СООН + Н20;
глицериновая кислотасерин
N Н3 + Н2 + НООССН2СОСООН ® НООCCН2CНNН2CООН + H2O.
щавелевоуксусная кислота аспарогиновая кислота
Синтез новых аминокислот может протекать и без дезаминирования взятых из субстрата аминокислот (без промежуточного образования аммиака) путем перестройки их (переаминирования) — переноса аминогруппы с аминокислоты на кетокислоты при участии ферментов аминотрансфераз:
R1СНNH2СООН + R2СОСООН ® R1СОСООН + R2СНNН2СООН.
Многие сапрофиты (бактерии, грибы, дрожжи) не нуждаются в готовых аминокислотах, довольствуясь минеральными соединениями азота, наилучшими из которых являются аммонийньие соединения.
Многие микроорганизмы (преимущественно грибы, актиномицеты, реже бактерии) используют в качестве источника азота нитраты, реже нитриты. Эти окисленные формы азота предварительно восстанавливаются с образованием аммиака.
Есть бактерии и грибы (из класса базидиомицетов), способные использовать свободный азот атмосферы. Они переводят его в связанное состояние, восстанавливая в аммиак, который и используется для синтеза аминокислот. Эти микроорганизмы называют азотфиксаторами, или азотсобирателями. Примером могут служить клубеньковые бактерии, обитающие в корнях бобовых растений, и свободно живущие в почве азотфиксирующие бактерии. Аммиак, таким образом, является промежуточным продуктом ассимиляции различных источников азота.
Усвоение зольных элементов. Для синтеза клеточных веществ нужны различные зольные элементы: сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. Хотя потребность в них и незначительна, однако при недостатке в питательной среде даже одного из этих элементов микроорганизмы не будут развиваться и могут погибнуть.
Большинство микроорганизмов способно усваивать зольные элементы из минеральных солей.
Микроэлементы, необходимые для роста микроорганизмов, могут быть использованы также в виде минеральных солей.
Источником кислорода и водорода являются вода и различные другие вещества.
Потребность микроорганизмов в витаминах. В составе каждой микробной клетки имеются различные витамины. Они необходимы для нормальной жизнедеятельности; некоторые витамины входят в состав простетических групп ферментов.
Одни микроорганизмы должны получать витамины в готовом виде. Так, для очень многих бактерий необходимо наличие в среде никотиновой кислоты (витамин РР), тиамина (витамин В1), рибофлавина (витамин В2), биотина, пантотеновой кислоты и др. При отсутствии того или иного витамина в среде резко нарушается обмен веществ у микроорганизмов. Добавление в питательную среду недостающего витамина ликвидирует задержку роста, поэтому витамины нередко называют «ростовыми веществами».
Другие микроорганизмы хорошо развиваются и при отсутствии витаминов в среде. Они способны сами синтезировать витамины из веществ питательной среды, накапливать их в своем теле и выделять из клетки наружу. Некоторые микроорганизмы синтезируют витамины в количествах, значительно превышающих их потребности. Такие микроорганизмы используются для промышленного производства витаминов. Так, с помощью гриба Еrетоthеcium ashbyii получают витамин В2.