Глава 3. Методика исследования популяции растений

В «Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» (Приложение к Приказу МПР России от 6 апреля 2004 г. № 323) позиционируются несколько важных задач, без выполнения которых обеспечение устойчивого существования редких и находящихся под угрозой исчезновения растений невозможно. Это - изучение биологических особенностей редких видов и механизмов действия лимитирующих факторов, инвентаризация и составление кадастров, организация мониторинга, разработка биологических принципов и способов сохранения, совершенствование мер по их сохранению. При выполнении поставленных задач, выявлении причин редкости или угнетенного состояния редких видов, разработке мер, способствующих блокировке этого состояния в настоящее время активно используются методы российской школы популяционной биологии растений.

На начальным этапе исследований в полевых условиях мы получили общую характеристику условий местообитания редких видов. 1) cобрали информацию о площади произрастания и степени изоляции от других ценопопуляций данного вида; 2) постарались определить ранг изучаемой популяционной единицы (в случае экотопической или локальной популяции проводится исследование серии ценопопуляций редкого вида); 3) провели типовое геоботаническое описание, получили характеристику структуры и видового состава сообщества с участием редкого вида, выяснили его место в сукцессионном и экологическом рядах.

Проводить популяционные исследования невозможно без знания биологии вида, структуры и характера развития растения. При описании жизненной формы вида у взрослого генеративного растения я учла следующие признаки: 1) строение вегетативных и генеративных побегов, длительность их жизни; 2) соотношение многолетней и однолетней частей побегов; 3) расположение почек возобновления; 4) время и длительность цветения; 5) характер корневой системы, указание счетной единицы (особь, побег, парциальный куст и т.д.).

Наиболее значимым в популяционных исследованиях является вопрос о счетной единице. Только точное указание объема счетной единицы дает возможность сопоставлять материал различных исследований. В качестве счетной единицы могут выступать разные структурные образования: особь семенного происхождения, партикула (особь вегетативного происхождения), клон (совокупность особей вегетативного происхождения), часть особи (побег, парциальный куст).

Особь (семенного происхождения или партикула) в качестве счетной единицы обычно используется при исследованиях вегетативно неподвижных или малоподвижных видов - однолетников, стержнекорневых многолетников, вегетативно малоподвижных кустарников, одноствольных деревьев. У плотно и рыхлодерновинных злаков, длиннокорневищных, корнеотпрысковых и компактных короткокорневищных растений в качестве счетной единицы может выступать как особь, так и совокупность особей вегетативного происхождения - клон. У вегетативно подвижных растений: длиннокорневищных, корнеотпрысковых, столонообразующих, наземно-ползучих счетной единицей может быть часть особи - побег или куст. Выбор счетной единицы может изменяться в зависимости от способа изучения: с поверхностной раскопкой (на 2-3 см с последующим заравниванием) или без нее.

Оценка состояния ценопопуляции. Как биологическая система надорганизменного уровня популяция обладает свойствами, которые не характерны для отдельных организмов данного вида, такими, как численность, плотность, возрастная, половая и пространственная структуры и др. (Ценопопуляции растений..., 1988). Если для зоологических исследований такие подходы всегда были традиционными, то для сосудистых растений, особенно редких, на сегодняшний день таких данных накоплено крайне мало.

Численность ценопопуляции - общее число растений вида в пределах территории, занятой ценопопуляцией. Для глазомерной оценки численности существует балловая шкала: 1 балл - от 1 до 10 экз.; 2 - от 10 до 50 экз.; 3 - от 50 до 100 экз.; 4 - от 100 до 500 экз.; 5 - до 1000 экз. (Программа…, 1986). При численности выше 100 экз. необходимо дополнить данные о ценопопуляции сведениями о плотности размещения в ней растений. Плотность, как и другие показатели (помимо численности), определяется методом выборки на пробных площадках разного размера. Площадки закладываются в пределах контура описанного растительного сообщества. Размер площадок зависит от размера растений (должен соответствовать по размерам двум-трем фитогенным полям особи вида) и плотности их размещения в ценопопуляции (желательно, чтобы плотность размещения была не ниже 3-4 экз. на одну площадку). Для травянистых растений размеры могут варьировать от 0,25 м2 (например, для Malaxis monophyllos) до 4 м2 (для Paeonia anomala), для кустарников и деревьев - от 100 м2 до ¼ га, для подроста - от 1 м2 до 25 м2. Число площадок обычно составляет от 20 до 50 (100) в зависимости от возможностей исследователя. Для расчета плотности размещения растений в ценопопуляции используют два показателя: средняя плотность (число экз. на всю площадь трансекты) или экологическая (в скоплениях - рассчитывается на площадь трансекты, занятую видом).

Исследование возрастной (онтогенетической) структуры ценопопуляции проводят на трансектах с учетом их возрастного состояния, что удобно совмещать с изучением плотности ценопопуляции. Соотношение в ценопопуляции растений разных возрастных групп называется возрастным или онтогенетическим спектром. Обычно участие каждой возрастной группы рассчитывается в процентах от общего числа растений (на площадь трансекты), однако возможно отразить соотношение и по абсолютной величине (число особей на единицу площади или всю учетную площадь). Часто при построении возрастного спектра не учитывается наиболее изменчивая часть популяции - проростки. Изображается возрастной спектр в виде гистограммы или ломанной кривой. Его характер определяется особенностями биоморфы вида, общей длительностью онтогенеза и отдельных возрастных состояний особей, способами самоподдержания и другими биологическими характеристиками. Возрастные спектры могут быть левосторонними, правосторонними, одновершинными симметричными и бимодальными (Заугольнова, 1976а).

При анализе полученного материала мы учли следующие моменты. Каждая ценопопуляция проходит несколько этапов сукцессионного развития: становление, процветание и угасание, которым соответствуют три типа популяций: инвазионный (внедряющийся), нормальный и регрессивный (стареющий) (Работнов, 1950). Л.П. Рысиным и Т.Н. Казанцевой (1975) выделен еще один тип - инвазионно-регрессивный, представленный молодыми угнетенными растениями, исчезающими на первых стадиях своего развития, не оставляющих потомства. Т.А. Комарова (1979) выделила промежуточный тип - регрессивно-инвазионный, который можно выделить на первых этапах послепожарных сукцессий и характеризующийся угасанием старших возрастных групп, не способных образовывать семена и формировать новое молодое поколение.

В пределах нормального типа А.А. Уранов и О.В. Смирнова (1969) по критерию «абсолютного максимума» возрастного спектра выделяют молодые, зрелые, старые и стареющие популяции. В настоящее время все шире используется классификация, предложенная Л.А. Животовским (2001). Он выделяет дополнительно популяции переходные, со значительной долей как молодых, так и старых растений и зреющие, в которых довольно много растений генеративного состояния. Классификация построена на основе расчета индексов возрастности (Уранов, 1975) и энергетической эффективности (табл.2, рис. 2). Индекс возрастности ценопопуляции (Δ) вычисляется по формуле:

Δ = Σ ni mi / Σ ni,

где ni - абсолютное число растений i-ого возрастного состяния, mi - возрастность особи (см. табл. 1), Σ ni - общее число растений.

Таблица 1

Индексы возрастности и эффективности особей разных возрастных групп (по: Животовскому, 2001)

Индекс эффективности ценопопуляции (ω) вычисляется по формуле:

ω = Σ ni ei / Σ ni,

где ni - абсолютное число растений i-ого возрастного состяния, ei - эффективность особи (см. табл. 2), Σ ni - общее число растений.

Рис. 1. Типы нормальных популяций, выделяемые на основе индексов возрастности и эффективности (по Л.А. Животовскому, 2001).

Для оценки состояния вида мы получилаи сравнительные данные о возрастных спектрах ценопопуляций в возможно большем диапазоне условий - в разных фитоценозах, экотопах и т.д. При анализе: 1) выявили максимальные и минимальные подъемы в возрастных спектрах ценопопуляций; 2) сформировали черты сходства и различия между ними; 3) определили этап развития ЦП (инвазионная, нормальная, регрессивная) и тип ее возрастного спектра (молодая, зреющая, переходная, зрелая, стареющая, старая), полночленность (наличие всех возрастных групп); 4) по возрастным спектрам нескольких ценопопуляций в соответствующем диапазоне условий построили базовый возрастной спектр (усредненный или модальный) для района исследований; 5) проанализировали причины отклонения возрастных спектров исследованных ЦП от базового и характерного, который выявляется в оптимальных условиях существования и обусловлен биологическими свойствами вида (Смирнова, 1987). По возрастным спектрам можно судить об успешности возобновления ЦП, прохождения растением основных фаз онтогенеза, критических моментах в его развитии и т.д.

Очень важным при изучении редких видов является вопрос о самоподдержании ценопопуляций. Оно осуществляется тремя способами: семенным, вегетативным и смешанным. При семенном самоподдержании пополнение фракции взрослых растений зависит от нескольких факторов: уровня семенной продуктивности и урожая семян, появления и выживания всходов, выживания подроста (проростков, ювенильных и имматурных растений). При определении семенной продуктивности принято различать: 1) потенциальную семенную продуктивность - число семяпочек, образуемых на одно растений; 2) условно-реальную - число завязавшихся семян; 3) реальную - число полноценных неповрежденных семян. Семенная продуктивность определяется в расчете на особь, парциальный куст или побег, а урожай - на единицу площади ценопопуляции (Работнов, 1960).

В случае вегетативного самоподдержания ЦП может пополняться зачатками, которые характеризуются разной степенью омоложения. Различают четыре типа вегетативного размножения (Смирнова, 1974, 1987):

) Сенильная партикуляция, т.е. отделение партикул (особей вегетативного размножения) в постгенеративном периоде. Этот тип партикуляции свойственен многим стержнекорневым многолетникам, описан у некоторых клубневых и луковичных растений. Не играет существенной роли в самоподдержании ценопопуляции - образующиеся партикулы недолговечны и обладают низкой жизненностью, составляют около 0,4-4,0 % общей численности;

) Зрелая (нормальная) партикуляция без омоложения или с незначительным омоложением. Характерна для дерновинных злаков, осок, короткокорневищных трав, геоксильных кустарников. Жизненность партикул низкая, для них характерно слабое вегетативное разрастание, продолжительность их жизни может быть большой. Вегетативные потомки составляют до 10-80 % от общей численности растений в ценопопуляции. При отсутствии семенного размножения неопределенно долгое самоподдержание таких ценопопуляций невозможно;

) Зрелая партикуляция с неглубоким омоложением. Начинается в генеративном периоде, характерен для длиннокорневищных трав, кустарников и полукустарников. Сопровождается активным вегетативным разрастанием дочерних растений с возникновением диффузных клонов. Этот тип вегетативного размножения обеспечивает неопределенно долгое самоподдержание ценопопуляций;

) Прегенеративная партикуляция с глубоким омоложением. Начинается в прегенеративном периоде или начале генеративного, сопровождается глубоким омоложением дочерних растений до ювенильного или имматурного состояния, активным разрастанием и образованием диффузных или компактных клонов. Свойственна корнеотпрысковым и столонообразующим многолетникам. Длительность связи между материнским и дочерними особями составляет от нескольких месяцев до нескольких лет, у древесных растений - десятилетий. Также обеспечивает неопределенно долгое самоподдержание ценопопуляций.

Многие виды длительно существуют за счет сильно омоложенного вегетативного потомства, которое по возможностям роста приближается к всходам и ювенильным растениям из семян (луковицы, клубни, корневые отпрыски, парциальные побеги у надземно-ползучих растений). В том случае, если вегетативное потомство связано с материнским растением в течение какого-то времени или располагается в непосредственной близости от него, можно определить энергию вегетативного размножения за единицу времени в расчете на одно родительское растение определенного возрастного состояния. Довольно часто вегетативное размножение осуществляется слабо омоложенными или совсем неомоложенными зачатками; и такое размножение не может обеспечить длительное самоподдержание ценопопуляций при отсутствии семенного.

Таким образом, программа исследований и наблюдений за ценопопуляциями редких видов сосудистых растений включает в себя:

1) выявление ценопопуляций в пределах ареала вида или участка ареала, характеристика экотопических и фитоценотических условий произрастания;

2) изучение жизненной формы и онтогенетического развития растений, выделение возрастных состояний;

) определение площади ценопопуляций, численности и плотности размещения в них растений, а при значительных размерах - оценки плотности в разных частях локальной популяции или ценопопуляции;

) определение способа возобновления ценопопуляций, оценка семенной продуктивности особей, всхожести семян, эффективности самоподдержания;

) проведение мониторинговых наблюдений за динамикой развития ценопопуляций.

В зависимости от целей и возможностей исследователя она может быть реализована с разной степенью детальности.

Заключение

Так как на территории Кировской области пролегает граница произрастания редких растений степной и лесостепной зоны, я изучила популяции редких растений Кировской области на территории Государственного Природного Заказника «Пижемский».

Оценила природные условия на территории Государственного Природного Заказника «Пижемский»

Оценила структуру популяций редких растений степной и лесостепной зоны на территории Государственного Природного заказника «Пижемский»

Список используемой литературы

. Тарасова, Е.М. Флора государственного природного заказника «Пижемский» ч. 1 Немдинский комплекс.-Киров:2007. - 192с.

. Памятники природы «Береснятский водопад»; сост. И. Репин, М. Таширев, Е. Тюфякова, И Червякова, М. Шиляев - Советский район: Памятники природы,. - 82с.