Особенности проявления некрофагии в популяциях грызунов – носителей вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом

Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Государственный университет им. Н. Г. Чернышевского, г. Саратов

Некрофагия – широко распространенное в природе явление, когда одни виды животных постоянно или периодически поедают трупы других видов животных [2] или мертвых осо­бей своего вида. В связи с этим некрофаги подразделяются нами на облигатных – напри­мер, жуки-мертвоеды кожееды (Coleoptera, Silphidae), кожееды (Coleoptera, Dermestidae), личинки некоторых двукрылых (Insecta, Diptera), ряд видов птиц (грифы – Accipitridae, Aegypiinae) и млекопитающие (гиены – Carnivora, Hyaenidae) и факультативных – напри­мер, хищные виды муравьев (Hymenoptera, Formicidae), насекомоядные (Mammalia, Insectivora), грызуны (Mammalia, Rodentia), большин­ство видов хищных млекопитающих и некото­рые виды птиц. Одним из вариантов некрофагии является каннибализм.

В эпизоотологическом аспекте некрофагия – один из алиментарных путей передачи воз­будителей многих инфекционных и инвазион­ных болезней животных и человека [3, 5 – 10, 12, 13, 15 – 17], в том числе, видимо, и гемор­рагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС).

Роль некрофагии в эпизоотических прояв­лениях ГЛПС до сих пор не исследовали, хотя известно, что трупы мелких млекопитающих поедаются не только некрофагами различных систематических групп, но и самими грызуна­ми и насекомоядными.

Поскольку ГЛПС является в настоящее вре­мя одним из наиболее распространенных в Евразии вирусных зооантропонозов [1, 4, 11, 14], актуальность исследований различных ас­пектов эпизоотологии этой инфекции не вы­зывает сомнений.

Целью настоящей работы было выяснение особенностей, интенсивности и эпизоотологического значения некрофагии в популяциях мелких млекопитающих – носителей вируса ГЛПС.

Материалы и методы. Исследования проводили в 1982 – 2000 гг. в очагах ГЛПС на территории Саратовской области. За этот период отрабо­тано свыше 179 тыс. ловушко-суток и добыто 28432 зверька, в том числе при регистрации некрофагии – 24676 экз. грызунов и насекомоядных, из кото­рых поеденными оказалось 1905 особей (12 видов грызунов и 3 вида землероек – Soricidae).

Погрызенные животные определялись при про­верке плашек Геро в процессе учетов численности мелких млекопитающих, причем регистрировались лишь зверьки, погрызенные самими грызунами и насекомоядными. Идентификацию погрызов осуще­ствляли как по характеру повреждения трупов, так и по экскрементам, оставляемым этими животны­ми на ловушках. Показатель некрофагии (N_f) вы­числяли в процентах отношением количества про­грызенных или съеденных зверьков каждого вида мелких млекопитающих к общему количеству съе­денных (для оценки видовых различий поедаемости трупов этих животных), а также отношением ко­личества подвергшихся некрофагии зверьков к об­щему количеству отловленных особей всех видов (при определении других аспектов некрофагии).

Результаты и обсуждение. При анализе многолетних данных установлено, что в условиях Саратовской области в зимне-ве­сенний период частота проявления некрофагии значительно выше, чем в летне-осенний – 28,0±0,9 и 12,7±0,4%, соответственно (v=9212, t_d=15,6>>t_st, при р<0,001). Это обусловлено, видимо, отличиями качественных и количе­ственных характеристик кормовой базы гры­зунов и насекомоядных в разные сезоны. Чем богаче и разнообразнее рацион этих животных (например, во втором полугодии), тем ниже интенсивность некрофагии.

Динамика численности (n) мелких млеко­питающих по годам и динамика показателя некрофагии (N_f) коррелируют с положитель­ным знаком при непараметрическом коэф­фициенте корреляции r=0,78±0,09, v=16, t_r=8,7>>t_st, при р<0,001. Однако в годы с чис­ленностью этих животных выше средней мно­голетней (n_med=15,8±0,09%) частота проявления некрофагии значительно ниже (N_f=2,9±0,2%), чем в годы с численностью ниже средней мно­голетней (N_f=12,5±0,3%, v=21599, t_d=9,9>>t_st, при р<0,001), что связано, видимо, также с трофическим фактором. Повышенная чис­ленность в определенные годы грызунов и насекомоядных в первую очередь обусловле­на богатой и разнообразной кормовой базой, что уменьшает частоту проявления некрофа­гии.

Средний многолетний показатель некро­фагии для Саратовской области составил 7,7±0,2%.

Следует отметить, что в других регионах России (например, в Ставропольском крае) проявления некрофагии могут быть и иными [15] по сравнению с Саратовским Поволжьем.

Нам представляется, что некрофагия в зна­чительной степени связана не столько с чис­ленностью, сколько с плотностью популяций. Если посмотреть на интенсивность некрофа­гии в разных типах биотопов (табл. 1), то можно отметить следующие особенности: 1) пока­затель некрофагии достоверно отличается в различных местообитаниях мелких млекопи­тающих; 2) чем выше плотность популяций (например, в скирдах), тем выше показатель некрофагии, в том числе каннибализма. Воз­можно, это связано и со значительной напря­женностью внутри- и межвидовых агонистических поведенческих реакций в переуплотнен­ных группах грызунов и насекомоядных.

Аналогичную особенность в проявлениях некрофагии в закрытых полевых биотопах от­мечали и, другие исследователи [15]. Важно заметить, что в южных регионах России пока­затели некрофагии во всех типах биотопов выше, чем, например, в Саратовской области [15, 17].

Таблица 1

Показатель некрофагии (N_f %) в популяциях мелких млекопитающих в различных типах биотопов на территории Саратовской области (1982 – 2000 гг.)

Примечание. Использован материал, собран­ный в дератизированных и недератизированных био­топах во все сезоны.

Разные виды мелких млекопитающих поеда­ются по-разному, причем эти различия у до­минирующих видов в высшей степени досто­верны. Наибольшие показатели некрофагии зарегистрированы в популяциях лесной мыши (Apodemus sylvaticus) – 43,0±1,2% и рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) – 29,8±1,1%. У последнего вида, являющегося основным носителем вируса ГЛПС, отмечена и наиболь­шая инфицированность (13,9±0,4%), что име­ет важное эпизоотологическое значение в плане распространения этой инфекции. В целом, фоновые виды поедаются чаще, чем субдоми­нанты.

Очень низкие показатели некрофагии вы­явлены в популяциях насекомоядных (бурозубок – Sorex sp. и белозубок – Crocidura sp.) – 0,9±0,2%.

Поедаемость остальных видов распредели­лась следующим образом: обыкновенная полевка (Microtus arvalis) – 13,0±0,6%; домовая мышь (Mus musculus) – 5,7±0,3%; полевая мышь (A. agrarius) – 3,4±0,4%; желтогорлая мышь (A. flavicollis) – 3,3±0,4%; прочие (лес­ная соня – Dryomys nitedula, водяная полевка – Arvicola terrestris, полевка-экономка – M. oeconomus, хомяк Эверсманна – Allocricetulus eversmanni, обыкновенный хомяк – Cricetus cricetus, серая крыса – Rattus norvegicus) – 0,9±0,2% (всего определено до вида 1736 по­грызенных особей мелких млекопитающих).

Динамика показателя эпизоотического потенциала очагов ГЛПС (ЭПО – 1) и некрофагии (N_f – 2) на территории Саратовской области; 3 – средняя ЭПО, 4 – средняя N_f (недератизированные биотопы).

Таблица 2

Значение показателя некрофагии в популяциях мелких млекопитающих (ММ) на дератизированных (Nf₁, %) и недератизированных (Nf₂, %) территориях Саратовской области

Динамика эпизоотического потенциала оча­гов (ЭПО) и ГЛПС [14] коррелирует с дина­микой показателя некрофагии в высокой сте­пени и с положительным знаком (см. рисунок, r=0,78±0,09, v=16, t_r=8,7>>t_st, при р<0,001). Поэтому некрофагия как алиментарный путь передачи инфекции может иметь существенное значение в динамике эпизоотической активно­сти очагов ГЛПС. Оказалось также, что в годы с эпидемическими проявлениями этой инфек­ции вспышечного характера (1986, 1992, 1997 – 1998) показатель некрофагии (N_f=9,4±0,4%) был достоверно больше (v=12398, t_d=6,0>>t_st, при р<0,001), чем в годы без эпидемических осложнений (N_f=6,4±0,3%).

В дератизированных биотопах интенсивность некрофаги значительно меньше, чем в недератизированных (табл. 2, v=24674, t_d=5,5>>t_st, при р<0,001), что обусловлено, ве­роятнее всего, крайне низкой плотностью по­пуляций мелких млекопитающих на дератизи­рованных территориях.

Таким образом, частота проявления некро­фагии зависит от многих факторов, важней­шими из которых являются сезон года, чис­ленность (плотность) популяций мелких мле­копитающих, видовой состав этих животных и типы заселяемых ими биотопов. Наличие или отсутствие некрофагии может служить пред­варительным тестом на активность очагов ГЛПС.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бернштейн А. Д., Апекина Н. С., Копылова Л. Ф. и др. // РЭТ-инфо. – 2000. – № 3. – С. 11 – 17.

2. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова. – М, 1989.

3. Васильев Н. В., Овасапян О. В., Галоян В. А., Аракелян К. А. // Особо опасные инфекции на Кавказе: Материалы науч. конф. – Ставрополь, 1966. – С. 41 – 43.

4. Гавриловская И. Н., Бойко В. А. // Медицина и здра­воохранение. Сер.: Эпидемиология, вирусология и инфекционные болезни. Обзор. информ. – М., 1985. – Вып. 2. – С. 1 – 73.

5. Губина М. А., Кучерук В. В., Олсуфьев Н. Г., Глаголе­ва П. Н. // Вопросы краевой общей и эксперимен­тальной паразитологии и медицинской зоологии. – М., 1955. – Т.9. – С. 119 – 131.

6. Дорофеев К. А. Туляремия животных. – М., 1951.

7. Зонов Г. Б., Тугутов Л. Д. // Докл. Иркут. противочум. ин-та. – 1963. – Вып. 6. – С. 88 – 91.

8. Калабухов Н. И. // Итоги развития учения о природ­ной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. – М., 1972. – С. 67 – 87.

9. Левит А. В., Капитонов В. И., Шубин И. Г. // Вопросы природной очаговости болезней. – Алма-Ата, 1968. – С. 210 – 216.

10. Олсуфьев Н. Г., Кучерук В. В., Дунаева Т. Н., Губина М. А. // Вопросы краевой общей и эксперимен­тальной паразитологии и медицинской зоологии. – М., 1955. – Т. 9. – С. 105 – 108.

11. Онищенко Г. Г. // Эпидемиол. и инфекц. бол. – 2000. – № 4. – С. 4 – 8.

12. Ралль Ю. М. // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол. (Саратов). – 1940. – Т. 18, вып. 3 – 4. – С. 320 – 358.

13. Стогов И. И. // Труды Среднеазиатского проти­вочумного ин-та. – Алма-Ата, 1956. – Вып. 3. – С. 175 – 176.

14. Тарасов М. А., Куклев Е. В., Величко Л. Н. и др. // Проблемы особо опасных инфекций. – Саратов, 2004. – Вып. 1 (87). – С. 37 – 39.

15. Тарасов М. А. // Проблемы особо опасных инфек­ций. – Саратов, 1979. – Вып. 6 (70). – С. 65 – 67.

16. Чернявский Ф. Б. // Бюл. Моск. о-ва испыт. при­роды. Отделение биол. – 1959. – Т. 64, вып. 3. – С. 17 – 22.

17. Черненко И. И., Петров П. А., Юндин Е. В. // Особо опасные инфекции на Кавказе: Материалы науч. конф. – Ставрополь, 1966. – С. 166 – 168.

Поступила 22. 12. 04

FEATURES OF THE MANIFESTATIONS OF NECROPHAGY IN THE POPULATIONS OF RODENTS CARRYING THE VIRUS OF HEMORRHAGIC FEVER WITH RENAL SYNDROME

M. A. Tarasov, K. A. Sonin, S. I. Tolokonnikova, S. A. Yakovlev, Ye. A. Bilko, N. V. Popov

The role of necrophagy in the epizootic manifesta­tions of hemorrhagic fever with renal syndrome (HFRS) is first shown. By analyzing a great body of data obtained in the Saratov Region in 1982 – 2000, it has been estab­lished that the frequency of manifestations of necrophagy depends on many factors, the most important of which are a season, the size (density) of populations of small mammals, their species composition and the type of biotopes inhabited by these animals. Necrophagy is ascertained to be of great importance in HFRS foci as one of the alimentary routes of infection transmission in the para­sitic systems. The presence or absence of necrophagy may serve as a preliminary test for the activity of HFRS foci.