Для определения этого важного понятия экологии, необходимо рассмотреть несколько конкретных примеров. Многие виды млекопитающих и птиц, даже близкие по своему происхождению в систематической классификации, обитают в разных местах. Например, белая куропатка живет в тундре, а ее близкая «родственница» - горная куропатка – обитатель степей и предгорий Средней Азии. Для бурого медведя обычное место обитания – тайга, а белый медведь живет на островах Северного Ледовитого океана.
Вспомним, каких лесных птиц все знают, дятел, кукушка, тетерев, ястреб-тетеревятник. У каждого из них разные требования к пищевым ресурсам (факторам), а кроме того, каждый имеет свое определенное место гнездования в одном и том же лесу, зависящее от требований к абиотическим факторам. Так тетерев строит свои гнезда непосредственно на земле, дятел гнездится в дуплах деревьев, гнездо хищника располагается в верхних частях крон самых высоких деревьев, а кукушка вообще не строит гнезд и не высиживает птенцов, пользуясь чужими гнездами.
Любой хозяйке хорошо известно, что разным комнатным растениям требуются разные режимы полива, почва, разное освещение. Одни растения выносят широкие колебания факторов, а другие нет.
Если обобщить все приведенные примеры, то становится понятным, что каждому растительному или животному организму присущи свои специфические, унаследованные от предков требования к экологическим факторам, т.е. пределы толерантности. Выживать, развиваться, размножаться организмы могут только там, где множество экологических факторов не является для них лимитирующим.
Таким образом, экологическая ниша – это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе и его средообразующая деятельность.
Т.е., это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.
С понятием экологическая ниша связан принцип исключения Гаузе (принцип Вольтера-Гаузе) или закон конкурентного исключения, который звучит так, два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом любые два вида с идентичными экологическими потребностями бывают, разобщены в пространстве и/или во времени (живут в разных биотопах, ярусах леса, одни ведут ночной, другие – дневной образ жизни). При жесткой ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Принцип был сформулирован в 1926 г. В. Вольтерра и экспериментально доказан в 1931-1935 гг. отечественным ученым Г.Гаузе.
Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними
Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов.
Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.
Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.
Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.
Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.
Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).
Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.
Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.
- Ряд других важных законов для экологии.
Принцип Олли (сформулирован американским ученым В. Олли в 1931 г.) – принцип агрегации особей, обобщает лимитирующее значение численности популяции. Агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию. Таким образом, общая плотность, при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как «недонаселенность», так и «перенаселенность» могут служить лимитирующими экологическими факторами. Принцип Олли диктует, например, необходимость густоты посевов, особенно в условиях полей, засоренных сорняками.
Закон необратимости эволюции. Бельгийский палеонтолог Луи Долло сформулировал в 1893 г общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло.
Организм (популяция, вид) не может вернуться, хотя бы частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания. Так, вторично приспособившиеся к жизни в воде китообразные сохранили все черты млекопитающих, приобретая лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими предками-рыбами.
Законны Коммонера.
Видный американский ученый Барри Коммонер в 1974 г. обобщил системность в экологии в виде четырех законов под названием "коммонера", которые в настоящее время приводятся практически в любом пособии по экологии и могут называться законами экологии. Их соблюдение - обязательное условие любой деятельности человека в природе. Эти законы являются следствием основных принципов общей теории жизни
Первый закон «Все связано со всем». Из этого следует, что влияние на любую природную систему на Земле вызывает целый ряд эффектов, оптимальное развитие которых трудно предвидеть. Он предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, что может привести к непредвиденным последствиям. Биосфера – наш общий дом. Экологического счастья в одной стране быть не может, с загрязнением океана, парниковым эффектом, озоновыми «дырами» и т.д. должно бороться все сообщество.
Второй закон «Все должно куда-то деваться» вытекает из фундаментального закона сохранения материи. Человек живет в замкнутом пространстве, поэтому все, что создается и все, что берется от природы, ей же определенным образом снова возвращается. Огромные количества веществ извлечены из Земли, преобразованы в новые соединения и рассеяны в окружающей среде без учета того факта, что «все куда-то девается». И как результат – огромные количества веществ накапливаются там, где по природе их не должно быть.
Третий закон «Природа знает лучше» исходит из того, что «структура организма нынешних живых существ или организмов современной природной экосистемы – наилучшие в том смысле, что они были тщательно отобраны из неудачных вариантов в процессе эволюции и что любой новый вариант, скорее всего, будет хуже существующего ныне». Человек должен сохранить экологическое равновесие биосферы, не пытаясь быть умнее природы. Без точного знания последствий преобразования природной среды, недопустимы никакие ее «улучшения».
Четвертый закон «Ни что не дается даром», по мнению Коммонера, объединяет предшествующие три закона, потому что биосфера как глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен.
Правило природопользования. Мы уже говорили о том, что все законы экологии справедливы для человека в той же мере, как и для любого другого организма. И человек (млекопитающее из отряда приматов) в процессе эволюции приобрел свои, только ему присущие требования к экологическим факторам, т.е. имеет свою экологическую нишу. Все представляют многие из этих требований: приделы толерантности к температуре, давлению, составляющим элементам пищи. Эти требования сравнительно узкие: реально человек может выживать только в пределах суши, причем в экваториальном поясе, на относительно небольшой (до 4 км) высоте над уровнем моря.
Наши требования к экологическим факторам одинаковы в любых условиях: под водой, в космическом пространстве, в производственном помещении. Тем не менее, человек освоил любые условия. Сделать это ему позволил разум, благодаря которому он может имитировать свою экологическую нишу. В космическом или подводном корабле многочисленная аппаратура поддерживает подходящие для человека условия, в высоких и средних широтах требования к температуре обеспечиваются за счет отопления и одежды, а чистота воздуха в цехах за счет систем очистки.
Таким образом, несмотря на то, что человек освоил практически всю территорию планеты и околоземное космическое пространство, его экологическая ниша остается неизменной, и наши требования к экологическим факторам мы передадим своим потомкам.
Отсюда можно сформулировать правило природопользования: сохранить жизнь и процветание человека и всех других живых организмов, населяющих планету, означает сохранить их экологические ниши и природные комплексы (системы), где они локализуются.
Другие законы экологии
ПРАВИЛО АЛЛЕНА, правило (установлено Дж. Алленом, 1877), согласно к-рому выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу в пределах ареала одного вида. Явление вытекает из принципа уменьшения теплоотдачи при сокращении отношения поверхности тела к объему. Согласно П. А., теплокровному животному, обитающему в регионах с холодным климатом, необходимо, чтобы сильно выступающие части были короткими, а животным, обитающим в регионах с теплым климатом, напротив, сильно выступающие части тела создают определенную выгоду. Напр., у арктической лисицы морда, ноги и хвост короче, чем у лисицы умеренного пояса. П. А. является частным случаем правила Бергмана
ПРАВИЛО БЕРГМАНА Правило Бергмана — экогеографическое правило, сформулированное в 1847 г немецким биологом Карлом Бергманом. Правило гласит, что среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата — в высоких широтах или в горах. Если существуют близкие виды (например, виды одного рода), которые существенно не отличаются по характеру питания и образу жизни, то более крупные виды также встречаются в условиях более сурового (холодного) климата [2].
Правило основано на предположении, что общая теплопродукция у эндотермных видов зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность.
Например, амурская форма тигра с Дальнего Востока крупнее суматранской из Индонезии. Северные подвиды волка в среднем крупнее южных. Среди близкий видов рода медведь наиболее крупные обитают в северных широтах (белый медведь, бурые медведи с о. Кодьяк), а наиболее мелкие виды (например, очковый медведь) — в районах с теплым климатом.