Палочковые и колбочковые нейроны имеют общий принцип строения и состоят из клеточного тела или перикариона и двух отростков - центрального и периферического. В периферическом отростке различают наружный и внутренний сегменты, соединённые перетяжкой.
Палочковые нейроны.
Имеют высокую абсолютную чувствительность к свету и обеспечивают черно-белое, сумеречное восприятие, количество их составляет 130 млн.
Наружный сегмент палочкового нейрона имеет цилиндрическую форму и образован складками плазмолеммы – дисками, которые обновляются каждые 40 мин. Отторгнутые диски фагоцитируются пигментными клетками. В мембранах наружного сегмента находится зрительный пигмент родопсин (белок опсин и альдегид витамина А).
Во внутреннем сегменте палочкового нейрона находятся митохондрии, комплекс Голджи, ЭПС, обеспечивающие энергетический обмен.
Расстройства сумеречного зрения называются «куриной слепотой».Возникновение её связывают с дефицитом вит.А, вследствие чего страдает синтез зрительного пигмента.
Колбочковые нейроны.
Колбочковые нейроны функционируют в условиях яркой освещенности и обеспечивают цветовое восприятие. Наружный сегмент этих клеток состоит из полудисков, образованных инвагинациями плазмолеммы, и содержат йодопсин. Внутренний сегмент колбочковидных нейронов содержит органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окружённой плотным слоем митохондрий. Количество колбочковых нейронов в сетчатке глаза составляет 6 – 7 млн. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие – синий, третьи – зелёный. При помощи комбинации этих трёх типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в Х-хромосоме. Цветовая слепота – дальтонизм – обусловлена отсутствием колбочковых клеток одного или нескольких типов. Отсутствие пигмента, воспринимающего красный цвет – это протанопия, зелёный цвет - дейтеранопия, синего – тританопия. К расстройствам цветоощущения относится и видение предметов, окрашенных в какой-либо один цвет: например, только в красный или жёлтый.
|
|
Фоторецепторные нейроны функционируют по общему принципу – трансформируют энергию цвета в нервный импульс. Механизм действия фоторецепторов основан на разложении пигментов родопсина и йодопсина при взаимодействии их со светом определённой длины волны. В темноте происходит восстановление зрительного пигмента.
Нервные клетки в сетчатке располагаются радиально в три слоя:
1) наружный слой – палочковые и колбочковые нейроны
2) средний слой – биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки
3) внутренний слой – ганглионарные клетки
Биполярные нейроны сетчатки осуществляют вертикальные связи между фоторецепторными и ганглионарными клетками и обеспечивают передачу нервных импульсов в центростремительном направлении. В центральной части сетчатки с 1 биполярной клеткой соединяется несколько палочковых нейронов, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1 к 1. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с чёрно-белым.
|
|
Горизонтальные и амакриновые клетки образуют горизонтальные связи между нервными клетками в слоях и выполняют в основном функцию обработки информации в пределах сетчатки.
При помощи микроскопа в сетчатке различают 10 слоёв:
1) пигментный эпителий
2) слой палочек и колбочек
3) наружная глиальная пограничная мембрана
4) наружный ядерный слой
5) наружный сетчатый слой
6) внутренний ядерный слой
7) внутренний сетчатый слой
8) ганглионарный слой
9) слой нервных волокон
10) внутренняя глиальная пограничная мембрана
1 слой.
Образован пигментными клетками, лежащими на базальной пластинке сосудистой оболочки. Клетки имеют отростки («борода пигментного эпителия»). В цитоплазме находятся зёрна меланина, которые смещаются в отростки при дневном освещении. В темноте пигмент возвращается в тела клеток. Пигментный эпителий обеспечивает следующие функции:
- трофика нейронов сетчатки
- фагоцитоз
- изолируют друг от друга фоторецепторные клетки
- препятствуют рассеиванию света
2 слой.
Образован периферическими отростками палочковых и колбочковых нейронов
3 слой.
Образован отростками глиальных клеток, тела которых размещаются во внутреннем ядерном слое сетчатки.
4 слой.
Образован телами фоторецепторных нейронов
5 слой.
Включает центральные отростки фоторецепторных и периферические отростки биполярных нейронов
6 слой.
Содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов, а также тела глиальных клеток
7 слой.
Содержит центральные отростки биполярных и периферические отростки ганглионарных нейронов
|
|
8 слой.
Содержит тела мультиполярных нейронов
9 слой
Образован центральными отростками ганглионарных нейронов
10 слой
Образован отростками глиальных клеток
Глаз человека называется инвертированным. Это означает, что фоторецепторные нейроны направлены не навстречу световым лучам, а в обратную сторону. Луч света, прежде чем он попадает на светочувствительный слой сетчатки, должен пройти через роговицу, хрусталик, стекловидное тело и все слои сетчатки.
Местом наилучшего видения сетчатки является жёлтое пятно. В центре этого пятна имеется центральная ямка. В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов.
Кнутри от жёлтого пятна располагается слепое пятно – сосок зрительного нерва. Сосок зрительного нерва образован за счёт аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон.