СИНЭКОЛОГИЯ (ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ)
УЧЕНИЕ О БИОЦЕНОЗАХ
1. Признаки биоценоза.
2. Отношения в биоценозах.
3. Структура биоценоза.
4. Динамика сообществ.
5. Классификация биоценозов.
6. Развитие биоценозов.
7. Свойства биоценозов.
8. Причины разнообразия биоценозов.
Признаки биоценоза.
Биоценоз – любая совокупность организмов различных видов, существующая в одном и той же местообитании и взаимодействующая посредством пищевых (трофических) и пространственных взаимоотношений.
Признаки сообщества:
1) Устойчивая, саморегулирующаяся система;
2) Характеризуется разнообразием видов, составляющих биоценоз;
3) Характеризуется неравномерностью распределения видов по экологическим нишам;
4) Характеризуется долголетием своего существования.
По Тишлеру:
1) Сообщество всегда возникает из готовых частей, имеющихся в окружающей среде;
2) Части сообщества заменимы (один вид или комплекс видов может заменить место другого со сходными экологическими требованиями без ущерба для всей экосистемы);
3) Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими;
4) Сообщества имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое.
Биоценоз (сообщество) + биотоп (окружающая среда) = биогеоценоз (экосистема). Термин биоценоз ввел в 19 веке К. Мёбиус; учение о биоценозах создал Тишлер; учение о биогеоценозах – Сукачев (1942г.); об экосистемах – Тенсли (1937г.).
Отношения в биоценозах.
В биоценозе виды вступают между собой в многочисленные отношения, определяющиеся требованиями их к условиям жизни в сообществе.
Экологическая ниша – то положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды.
Беклемишев выделил 4 типа отношений в сообществах:
1) Трофические отношения – один вид питается другими (живыми особями или их останками);
2) Топические отношения – характеризуют любое изменение физических или химических условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Например: создание одним видом среды для другого (использование нор одного вида другим без принесения вреда);
3) Форические отношения – это участие одного вида в распространении другого.
Например: перенос животными спор, семян, пыльцы растений – зоохория. Перенос животными более мелких животных – форезия (пассивная и активная);
4) Фабрические отношения - тип биоценотических связей, в которые вступает вид, используя либо мертвые останки, либо живых особей другого вида, но не для питания (птица для построения гнезда используют траву и листья, шерсть и пух).
Структура биоценоза.
1) Видовая структура
– разнообразие видов, населяющих сообщество и соотношение их численности и биомассы. Различают бедные и богатые биоценозы.
Бедные – в северных тундрах; по влияниям антропогенного пресса; после катастроф; только что сформировавшиеся биоценозы; агроценозы.
Богатые – если условия абиотической среды приближены к оптимальным. Богатство сообщества зависит от видов-эдификаторов – это растительные или животные организмы, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества.
Например: в еловом лесу эдификатор – ель; в сосновом – сосна.
2) Пространственная структура
– определяется сложением растительной части фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.
Структурная единица вертикального разделения биоценозов – ярус. Ярусность возникает при совместном существовании разных по высоте растений. 1 ярус – деревья-эдификаторы (дуб, липа, клен). 2 ярус – средние деревья (рябина, яблоня, груша). 3 ярус – подлесок (лещина, крушина). 4 ярус – высокие травы (чина, ястребинка). 5 ярус – низкие травы (осоки). 6 ярус – самые низкие травы (седмичник). 7 ярус – мхи. 8 ярус – лишайники.
Ярусность у насекомых: 1 ярус – геобии – в почве; 2 ярус – гепертобии – обитатели наземного поверхностного слоя; 3 ярус - бриобии – обитатели мхов; 4 ярус – филиобии – обитатели травянистого покрова; 5 ярус – аэробии – обитатели высоких ярусов.
Парцелла – структурная часть горизонтального разделения биоценозов, отличающаяся от других частей составом, свойством своих компонентов, спецификой связей и энергетическим обменом. Парцеллы обособлены друг от друга в пространстве. Например: одиночное дерево на опушке леса – хорошо очерченная парцелла.
3) Экологическая структура
– соотношения экологических групп организмов, характеризующие экологическую структуру сообщества (см. экологическая ниша). Виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, но разобщенных географически - викарирующие виды (одна и та же экологическая ниша у куницы в европейской тайге, а у соболя – азиатской тайге).
Динамика сообществ.
Биоценоз динамичен, в нем происходят постоянные изменения в условиях жизнедеятельности особей и в соотношениях численности популяций.
Различают 2 типа изменения сообществ:
1) Циклические изменения – характеризующиеся суточной и сезонной периодичностью внешних условий.
а) Суточные изменения – выражается тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и др. факторов среды днем и ночью. Пример: животные пустынь.
б) Сезонные изменения – изменения не только в состоянии активности, но и количественного соотношения видов в зависимости от сезонных миграций, отмираний и т. д.
в) Многолетние изменения – зависит от изменений по годам метеорологических условий, степени разлива рек, вспышек размножения или массового мора.
2) Пространственные изменения – в конечной степени приводят к смене одного сообщества другим, с иным свойством видов.
а) Экзогенетические смены – изменения, причиной которых являются внешние причины, не зависящие от процессов, протекающих внутри сообщества. Пример: при изменении внешних климатических условий (потепление климата, изменение влажности) биоценоз луга → биоценоз степи → биоценоз пустыни.
б) Эндогенетические смены – изменения, возникающие в результате процессов, происходящих внутри сообщества. Пример: при вспышке численности насекомых фитофагов биоценоз луга может превратиться в биоценоз пустыни.
в) Дегрессионные смены – если происходит упрощение, обеднение биоценоза. Обычно связаны с антропической деятельностью. Пример: образование сообщества техногенной пустоши близ крупных промышленных предприятий.
Динамика сообществ.
Биоценоз (сообщество организмов разных видов) динамичен, т.е. в нем происходят постоянные изменения в условиях жизнедеятельности его особей и в соотношении их численности. Все изменения носят циклический (периодический) характер
Циклические изменения – изменения, характеризующиеся суточной, сезонной и многолетней периодичностью условий жизнедеятельности сообщества.
а) Суточные изменения – изменения состояния активности организмов, составляющих биоценоз. Выражаются тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и др. факторов среды днем и ночью. Пример: животные пустынь активны ночью, когда жара спадает.
б) Сезонные изменения – изменения не только состояния активности, но и количественного соотношения особей. Зависят от сезонных миграций, отмираний и т. д. Пример: летом численность организмов в сообществе значительно выше, чем зимой.
в) Многолетние изменения – зависят от изменений по годам метеорологических условий, степени разлива рек, вспышек размножения или массового мора животных или растений и т.д. Пример: вспышка численности паразита, происходящая один раз за несколько лет, приводит к снижению численности особей вида-жертвы.
Развитие биоценозов связано с понятием сукцессия – последовательное замещение биоценозов в каком-либо местообитании в ходе закономерного продвижения сообщества к устойчивому состоянию.
Различают:
а) первичные сукцессии – освоение живыми организмами тех местообитаний, которые никогда ранее не были заселены.
Пример: лишайники – пионерный организм на выгоревшем участке почвы;
б) вторичные сукцессии – возникновения в первичных сукцессиях организмов, которые ранее составляли сообщество, но исчезли из него в результате климатических, геологических или антропогенных факторов.
Пример: восстановления сообщества леса на выгоревшем участке.
Пример сукцессии:
На выгоревшем участке леса нет организмов → первыми появляются лишайники (первичная сукцессия) → лишайники своей жизнедеятельностью создают среду для появления мхов и травянистых растений → далее появляются полукустарники и кустарники → деревья (вторичная сукцессия).
Т.о. результат сукцессии – формирование климаксного сообщества, т.е. такого сообщества, которое является наиболее оптимальным для данного местообитания.
Классификация биоценозов.
I. По типу среды:
1) Наземные;
2) Пресноводные;
3) Морские.
II. По размерам и составу видов:
1) Биомы;
2) Ассоциации;
3) Синузии.
1) Биома – однородное сообщество, не зависящее от состава растительности, занимающее большое пространство и регулирующееся макроклиматом.
Пример: африканская саванна.
2) Ассоциации – локальные, хорошо очерченные группировки видов.
Пример: луг, опушка леса.
3) Синузии – небольшие сообщества, имеющие свою индивидуальность и пространственно ясные ограничения.
Пример: ствол мертвого дерева, труп животного.
6. Развитие биоценозов.
Развитие биоценозов связано с понятием сукцессия – последовательное замещение популяций в каком-либо местообитании в ходе закономерного продвижения сообщества к устойчивому состоянию.
Различают:
а) первичные сукцессии – освоение живыми организмами тех местообитаний, которые никогда не были заселены ими.
Пример: лишайники – пионерный организм на выгоревшем участке почвы;
б) вторичные сукцессии – возникновения в первичных сукцессиях организмов, которые исчезли в сообществе в результате климатических, геологических или антропогенных факторов.
Пример: восстановления сообщества леса на выгоревшем участке.
Свойства биоценозов.
1) Обилие – число особей на единицу площади или объема. Изменяется во времени (известны годичные колебания численности) и в пространстве.
Для определения обилия выделяют 5 ступеней: а) 0 – отсутствие видов; б) 1 – виды встречаются редко или рассеяны; в) 2 – нередко; г) 3 – обильно; д) 4 – очень обильно.
2) Частота – отношение числа особей одного вида к общей численности особей в сообществе (выражается в %).
3) Постоянство – встречаемость видов на определенной территории (пробных площадях):
а) постоянные виды – встречаются в более чем 50% выборок;
б) добавочные виды – встречаются в 25 - 40% выборок;
в) случайные виды – до 25% выборок.
4) Верность – степень привязанности видов к данному биоценозу.
Различают 4 категории верности:
а) эуценные виды – встречаются исключительно в 1 биоценозе;
б) тихоценные – встречаются в нескольких смежных биоценозах, но предпочитают один из них;
в) ксеноценные – случайно попавшие в сообщество, которому они не принадлежат;
г) убиквистные – виды, способные существовать в различных биоценозах (космополиты).
5) Доминирование – влияние, оказываемое каким-либо видом в любом сообществе. Один какой-либо вид может быть немногочислен, но при этом оказывать более сильное воздействие на биоценоз, чем более многочисленный вид, но меньшего размера и не очень активный.
Пример: несколько жвачных копытных оказывают на луг большее влияние, чем многочисленные насекомые – фитофаги.
6) Разнообразие – видовое богатство биоценоза.
7) Структура – расположение особей разных видов относительно друг друга, как в вертикальном, так и горизонтальном направлении.
8) Периодичность – сезонные и суточные изменения жизнедеятельности живых организмов.