Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. В каждый момент времени они должны получать информацию о положении головы и тела в пространстве и о том, как выполняется движение.
Каждый двигательный центр, на каком бы уровне он ни находился, получает собственную долю сенсорной информации. Нейроны локальных моторных систем пользуются сенсорной информацией от рецепторов мышц, сухожилий и суставов, от поверхностных и глубоких рецепторов кожи и от интерорецепторов внутренних органов. Двигательные центры ствола, наряду с этой информацией, используют в своей деятельности ещё и сигналы от вестибулярных, зрительных и слуховых рецепторов. Моторная кора получает сумму необходимых сведений от сенсорной коры, а, кроме того, - от ассоциативных областей коры, уже интегрировавших все виды сенсорной информации. Непрерывное поступление сенсорной информации своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной связью, т.е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, каково положение головы и тела в пространстве, достигается или нет намеченная цель; в соответствии с этими данными выполняемые движения постоянно корректируются. Особая роль принадлежит информации, идущей от рецепторов мышц и вестибулярного аппарата.
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Кора больших полушарий головного мозга (кора головного мозга) – структура головного мозга, слой серого вещества толщиной 1,3-4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга, и покрывающий их. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной, постцентральной извилин и парацентральной дольки.
Кора головного мозга играет очень важную роль в осуществлении высшей нервной (психической) деятельности.
У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 2200 см². На поверхностные части приходится 1/3, на залегающие в глубине между извилинами - 2/3 всей площади коры.
Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям - не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи.
Всю кору полушарий принято разделять на 4 типа:
1. древняя (палеокортекс),
2. старая (архикортекс),
3. новая (неокортекс),
4. промежуточная кора (состоящая из промежуточной древней и промежуточной старой коры).
Поверхность неокортекса у человека занимает 95,6%, архикортекса - 2,2%, палеокортекса - 0,6%, промежуточной - 1,6%
Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд. Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга.
В каждом полушарии различают следующие поверхности:
1) Выпуклую верхнелатеральную поверхность (лат. facies superolateralis), примыкающую к внутренней поверхности костей свода черепа;
2) нижнюю поверхность (лат. facies inferior), передние и средние отделы которой располагаются на внутренней поверхности основания черепа, в области передней и средней черепных ямок, а задние – на намёте мозжечка;
3) медиальную поверхность (лат. facies medialis), направленную к продольной щели мозга.
Три поверхности каждого полушария, переходя одна в другую, образуют три края:
1) Верхний край (лат. margo superior) разделяет верхнелатеральную и медиальную поверхности.
2) Нижнелатеральный край (лат. margo inferolateralis) отделяет верхнелатеральную поверхность от нижней.
3) Нижнемедиальный край (лат. margo inferomedialis) располагается между нижней и медиальной поверхностями.
В каждом полушарии различают наиболее выступающие места:
1) Спереди - лобный полюс (лат. polus frontalis),
2) Сзади - затылочный (лат. polus occipitalis),
3) Сбоку - височный (лат. polus temporalis).
Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:
1) лобная доля (лат. lobus frontalis)
2) теменная доля (лат. lobus parietalis)
3) затылочная доля (лат. lobus occipitalis)
4) височная доля (лат. lobus temporalis)
5) островковая доля (лат. lobus insularis) - заложена в глубине латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri), отделяющей лобную долю от височной.
Кора больших полушарий выполняет ведущую роль в формировании произвольных движений. Первичные двигательные центры коры находятся в передней центральной извилине. В премоторных (вторичных зонах) и в обширных участках лобных и затылочных областей (третичных зонах) осуществляется дополнительный анализ и уточнение движений. Согласованная функция всех моторных полей коры является необходимым условием слаженной, координированной двигательной деятельности.
Наибольшее корковое представительство в двигательной зоне имеют верхние конечности, в особенности кисти рук, мышцы лица, языка. Меньшую площадь занимают центральные проекции мышц туловища и нижних конечностей. В моторной зоне представлены и чувствительные клетки.
Разрушение передней центральной извилины приводит к двигательным параличам и парезам. Повреждения премоторной зоны вызывают различные двигательные расстройства, нарушение точности и координации движений. Тонус мышц изменяется неадекватно характеру производимых действий, нарушаются походка и равновесие (атаксия). Дополнительная моторная зона расположена на медиальной поверхности коры больших полушарий. В ней представлена мускулатура всех частей тела. Эта зона играет вспомогательную роль в сохранении позы.
Морфологическая близость и функциональное единство сенсорных и двигательных областей, управляющих движениями, позволяет говорить об этой области как высшей корковой проекции кинестетического анализатора (сомато-сенсорная зона кинестетического анализатора).
Мотонейроны спинного мозга и нейроны двигательных ядер черепных нервов - общий конечный путь к скелетным мышцам. Именно на этих мотонейронах конвергируют сигналы из множества источников. Нервные пути, конвергирующие к мотонейронам, выполняют три взаимосвязанных функции:
1) сигнализируют о произвольной активности;
2) подготавливают позу тела к устойчивому состоянию для движения;
3) координируют действия различных мышц для осуществления плавных и точных движений.
Программа произвольных движений формируется в структурах мозга, а команды поступают к мышцам по пирамидному пути (корково-спинно-мозговые, корково-ядерные, корково-ретикулярные и другие нервные волокна). На рис. 1 показаны взаимодействия между основными структурами ЦНС в ходе осуществления произвольных движений.
Рис. 1. Общая схема контроля произвольных движений.
МОТОРНЫЕ ЗОНЫКОРЫ
| 1 - пальцы; 2 - лодыжка; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6 - плечо; 7 - локоть; 8 - запястье; 9 - кистью; 10 - мизинец; 11 - безымянный палец; 12 - средний палец; 13 - указательный палец; 14 - большой палец; 15 - шея; 16 - бровь; 17 - веко и глазное яблоко; 18 - лицо; 19 - губы; 20 - челюсть; 21 - язык; 22 - гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства. |
| Рис. 2. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий у человека (по У. Пенфилду и Расмуссену) |
Передняя центральная извилина (кпереди от роландовой борозды) и прилегающие к ней задние отделы первой и второй лобных извилин составляют двигательную зону мозговой коры. Ядром двигательного анализатора является передняя центральная извилина (поле 4). Характерной цитоархитектонической особенностью поля 4 служит отсутствие IV слоя зернистых клеток к наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.
В области передней центральной извилины расположены центры движения для противоположных конечностей и противоположной половины лица, туловища.
· Верхнюю треть извилины занимают центры движения нижних конечностей, причем выше всех лежит центр движения стопы, ниже него - центр движения голени, а еще ниже - центр движения бедра.
· Среднюю треть занимают центры движения туловища и верхней конечности. Выше других лежит центр движений лопатки, затем - плеча, предплечья, а еще ниже - кисти.
· Нижняя треть передней центральной извилины (область покрышки - operculum) занята центрами движения для лица, жевательных мышц, языка, мягкого нёба и гортани.
Так как нисходящие двигательные пути перекрещиваются, то раздражение всех указанных точек вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. В моторной зоне наибольшую площадь занимает представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка и наименьшую - туловища и нижних конечностей. Размерам коркового моторного представительства соответствует точность и тонкость управления движениями данной части тела.
Электрическое или химическое раздражение участков поля 4 вызывает координированное сокращение строго определенных мышечных групп. Экстирпация какого-нибудь центра сопровождается параличом соответствующего отрезка мускулатуры. Паралич этот через некоторое время сменяется слабостью и ограничением движения (парез), так как многие двигательные акты могут выполняться за счет непирамидных путей или благодаря компенсаторной деятельности уцелевших корковых механизмов.
В моторной коре различают (рис. 3):
1) первичную моторную кору;
2) премоторную;
3) дополнительную моторную области.
Первичная моторная кор а. На рисунке. 3 дана грубая топография представительства различных мышц начиная от мышц лица (вблизи от сильвиевой борозды) и кончая мышцами ноги (область в глубине продольной щели). В первичной моторной коре картированы участки, стимуляция которых вызывает сокращения отдельных мышц, но чаще возбуждаются мышечные группы.
Премоторная область располагается кпереди от первичной моторной коры, её топографическая организация подобна организации первичной коры: наиболее латерально располагаются зоны лица и рта, далее вверх к продольной щели - кисть, рука, туловище и нижние конечности. В премоторной области генерируются сложные спектры движений (например, движения плеча, руки, особенно кисти).
Дополнительная моторная область располагается в продольной щели и функционирует совместно с премоторной областью, обеспечивая движения, поддерживающие осанку, фиксацию движений различных сегментов тела, позиционные движения головы и глаз и базу для тонкого моторного контроля кистей рук премоторной областью и первичной моторной корой.
| А. Моторная и соматосенсорная функциональные области. В первичной моторной коре представлены сверху вниз (на рисунке) области тела: от стопы до головы. Б. Представительство различных мышц в моторной коре и локализация корковых областей, отвечающих за специальные движения. |
| Рис. 3. Двигательная кора большого мозга. |
Специализированные области. На рисунке. 3Б показано несколько относящихся к двигательной функции специализированных центров (пример, центры формирования речи, произвольного движения глаз, вращения головы, целевого движения кисти) коры больших полушарий, впервые обнаруженных нейрохирургами (Пенфилд и Джаспер).
Сенсорные входы в моторную кору. Функции моторной коры контролируются множеством сигналов из соматосенсорной коры, других сенсорных систем (в частности, зрения и слуха) и иных источников. Основные нервные пути, входящие в моторную кору:
· афферентные волокна из соматосенсорной области теменной коры, передних отделов фронтальной коры, слуховой и зрительной коры;
· афферентные волокна, проходящие через мозолистое тело из противоположного полушария мозга;
· соматосенсорные волокна, идущие непосредственно из вентро-базальных таламических ядер (тактильные сигналы и сигналы из мышц и суставов);
· нервные волокна вентролатерального и вентромедиального ядер таламуса, передающие информацию из мозжечка и базальных ядер;
· аксоны внутрипластинчатых ядер таламуса, контролирующие уровень возбудимости нейронов моторной коры.
Организация моторной коры. Моторная кора организована в вертикальные колонки диаметром около 1 мм, в каждой из которых находятся тысячи нейронов, расположенных в 6 слоях коры. Отдельная колонка действует как функциональная единица стимулируя группу синергичных мышц и иногда отдельные мышцы.
Пирамидный путь. Значительная часть аксонов, выходящих из моторной коры, образует пирамидный путь (рис. 4А), проходящий по краю внутренней капсулы и образующий пирамиды продолговатого мозга. В составе каждого пирамидного пути проходит более миллиона нервных волокон, направляющихся к спинному мозгу (корково-спинномозговые волокна) и к глубоким структурам головного мозга (корково-ядерные волокна).
Латеральный корково-спинномозговой путь. В перекресте пирамид 80% нервных волокон переходит на другую сторону и образует латеральный кортикоспинальный тракт. Волокна этого пути оканчиваются на вставочных нейронах промежуточных областей серого вещества спинного мозга и на сенсорных релейных (переключательных) нейронах заднего рога, лишь очень небольшая часть аксонов непосредственно контактирует с α-мотонейронами спинного мозга.
| Рис. 4. Двигательные пути мозга. А. Кортикоспинальный (пирамидный) тракт. Б. Корково-красноядерные волокна (кортикоруброспинальный путь) моторного контроля. В. Расположение ретикулярных и вестибулярных ядер в стволе мозга |
Передний корково-спинномозговой путь содержит около 20% аксонов пирамидного пути, эти аксоны в пирамидах не переходят на противоположную сторону и спускаются ипсилатерально, но в шейном или в верхнем грудном отделах спинного мозга большинство волокон этого тракта переходит на другую сторону. Эти волокна участвуют в контроле дополнительной моторной области над регулирующими позу движениями. Связи моторной коры с глубокими структурами головного мозга. От моторной коры отходит большое количество тонких нервных волокон к глубоким структурам мозга и мозгового ствола (корково-ядерные волокна). От этих ядер сигналы по множеству путей поступают к другим ядрам стволовой части мозга, мозжечку и к спинному мозгу, в том числе:
· К хвостатому ядру и скорлупе, а от них в мозговой ствол и спинной мозг.
· К красному ядру и далее к спинному мозгу (красно-ядерно-спинномозговой путь).
· К ретикулярной формации и вестибулярным ядрам мозгового ствола и далее к спинному мозгу (через бульборетикуло-спинномозговые и преддверно-спинномозговые пути) и мозжечку (в составе ретикуло-мозжечкового и вестибуломозжечкового трактов).
· К ядрам моста, откуда мостомозжечковые пути и мосторетикуло-спинномозговые пути проводят сигналы к полушариям мозжечка и спинному мозгу.
· К ядрам нижней оливы и оттуда по оливо-мозжечковым волокнам к центральным областям мозжечка.
Аксоны гигантских клеток Беца посылают короткие возвратные коллатерали к участкам коры, прилежащим к гигантским пирамидным клеткам. Эти коллатерали оказывают тормозящее влияние на соседние с клетками Беца нейроны в момент разряда гигантских клеток с целью усиления и выделения их сигналов.
Для координации мышечной активности базальные ядра, мозговой ствол и мозжечок постоянно получают сигналы из моторной коры и передают их в спинной мозг.
РОЛЬ КОРЫБОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ В РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ.
«Третий этаж» или уровень регуляции движений - это кора больших полушарий, которая организует формирование программ движений и их реализацию в действие. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел будущего движения поступает в моторную кору. Нейроны моторной коры организуют целенаправленное движение с участием БГ, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярной формации, а также – с участием пирамидной системы, непосредственно воздействующей на альфа-мотонейроны спинного мозга.
Корковое управление движениями возможно лишь при одновременном участии всех моторных уровней. Двигательная команда, передаваемая из коры головного мозга, оказывает воздействие через более низкие моторные уровни, причём каждый из них вносит свой вклад в окончательную двигательную реакцию. Без нормальной деятельности нижележащих моторных центров корковое моторное управление было бы несовершенным.
Функции моторной коры. Её рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями. В моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движениями. Моторная кора использует два принципа управления движениями: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизмы программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной системы, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.
Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана с ассоциативными и сенсорными зонами самой коры, с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.
Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трёх типов:
1) прямо на мотонейроны спинного мозга через пирамидный тракт,
2) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами,
3) более косвенная регуляция движений осуществляется путём влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах мозгового ствола и таламуса.
Сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием пирамидный тракт. Кортикоспинальный путь, обеспечивающий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интеронейронах спинного мозга. Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз.
Пирамидный тракт является самым большим нисходящим моторным путём; он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежит нейронам, которые называются клетки Беца или гигантские пирамидные клетки. Они расположены в V слое первичной моторной коры в области прецентральной извилины. Именно от них берёт начало кортикоспинальный путь или так называемая пирамидная система. Через посредство вставочных нейронов или путём прямого контакта волокна пирамидного тракта образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах сгибателей и тормозные – на мотонейронах разгибателей в соответствующих сегментах спинного мозга. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна пирамидного тракта отдают многочисленные коллатерали к другим центрам: красному ядру, ядрам моста, ретикулярной формации ствола мозга, а также к таламусу. Эти структуры связаны с мозжечком. Благодаря связям моторной коры с двигательными подкорковыми центрами и мозжечком, она участвует в обеспечении точности выполнения всех целенаправленных движений - как произвольных, так и непроизвольных.
Пирамидный путь частично перекрещивается, поэтому инсульт или иное повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой половины тела, и наоборот.
Нейроны в двигательной коре, как и в сенсорных областях, организованы в вертикальные колонки. Корковая моторная (двигательная) колонка – это небольшой ансамбль двигательных нейронов, которые контролируют группу связанных между собой мышц. Их функция состоит не просто в том, чтобы активировать те или другие мышцы, а в том, чтобы обеспечивать определенное положение сустава. В несколько общей форме можно сказать, что кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и может участвовать в разных движениях.
Пирамидная система является основой наиболее сложной формы двигательной активности - произвольных, целенаправленных движений. Кора больших полушарий является субстратом для обучения новым видам движений (пример, спортивным, производственным и т.д.). В коре хранятся сформированные в течение жизни программы движений.
Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам КБП (премоторной, префронтальной коре). Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей коры при планировании и организации движений представлена на рисунке 5
Рисунок 5. Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей при планировании и организации движений.
Планировать предстоящие действия начинает префронтальная ассоциативная кора лобных долей на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей. Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. К вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (добавочная моторная область). Выходная активность вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам. Премоторная область контролирует мышцы туловища и проксимальные отделы конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели. В отличие от этого, добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы, а также программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально (пример, когда надо действовать обеими конечностями).
Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной моторной корой положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная - этот план выполняет. Первичная моторная кора обеспечивает простые движения. Она расположена в передних центральных извилинах мозга. Исследования на обезьянах показали, что в передней центральной извилине имеются неравномерно распределенные зоны, управляющие различными мышцами тела. В этих зонах мышцы тела представлены соматотопически, то есть каждой мышце соответствует свой участок области (двигательный гомункулус) (рис 2).
Как показано на рисунке 2, самое большее место занимает представительство мышц лица, языка, кистей рук, пальцев - то есть тех частей тела, которые несут наибольшую функциональную нагрузку и могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения, и в то же время сравнительно мало представлены мышцы туловища и ног. Моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору. Полагают, что в базальных ганглиях и в мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Для приведения в действие всего механизма необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса. По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности дофаминергических и норадренергических систем в мозге.
Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Существует два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или иную двигательную программу, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении. Эти нейроны называются нейроны-триггеры. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы лишь будучи в состоянии постоянного возбуждения. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены.
Заключение - двигательные (моторные) области коры больших полушарий служат последним звеном, в котором образованный в ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей моторной коры является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не непосредственная регуляция силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки и реализации программы движения моторная область коры получает информацию от базальных ганглиев и мозжечка, которые посылают к ней корректирующие сигналы.