Происхождение цветковых.
Цветковые растения появились на Земле в мезозойскую эру, в меловый период 120-130 млн. лет назад от семенных папоротников. Цветковые – самая большая по численности видов группа растений, очень разнообразных по своим формам, строению органов и особенностям распространения, что позволило заселить все географические и климатические зоны. Объединяет 250 - 300 тыс. видов.
Особенности покрытосеменных растений:
1. Наличие цветка как органа полового и бесполого размножения.
2. У большинства цветковых имеется обоеполый цветок, то есть цветок несет как мужские органы - тычинки, так и женские - плодолистики.
3. Покрытосемянность. Покрытосемянность обусловлена возникновением завязи, которая содержит семязачатки и окружена гинецеем - совокупностью плодолистиков.
4. Образование плода. Плод- это видоизмененный после оплодотворения цветок.
5. Почти полная редукция мужского и, особенно, женского гаметофита. У покрытосеменных растений мужской гаметофит представлен пыльцой, а женский - зародышевым мешком из 8 клеток
6. Наличие двойного оплодотворения, в процессе которого участвуют 2 спермия: один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, из которой развивается зародыш растения, второй спермий сливается с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка, давая триплоидный - 3п - эндосперм (запас питательных веществ).
По поводу происхождение цветка существуют 2 гипотезы:
– псевдантовая гипотеза предполагает, что цветок – собрание разнополых стробилов,
– эвантовая гипотеза - (придерживается большинство ученых) цветок произошел от видоизмененной обоеполой шишки (стробила) древних вымерших голосеменных.
Цветок – укороченный побег с ограниченным ростом (как и шишка голосеменных).Эвантовую (стробиллярную) гипотезу подтверждают находки древних голосеменных – беннеттитов, у которых были обоеполые стробилы, на микроспорофиллах образовывались микроспорангии с микроспорами (будущие тычинки), на мегаспорофиллах располагались семязачатки с мегаспораниями (будущие пестики). Для защиты семязачатков женский спороносный лист (мегаспорофилл) складывается и образуется закрытое вместилище семязачатков – плодолистик.
У наиболее примитивных современных цветковых – магнолиевых цветок и сейчас похож на шишку голосеменных.
Характеристика покрытосеменных
Жизненные формы:
- деревья (имеют один одревесневший многолетний ветвящийся ствол);
- кустарники (высота обычно не больше 1м с твердыми, гибкими, ветвящимися от земли побегами) и кустарнички (не более нескольких десятков см в высоту, без главного ствола с ветвящимися одревесневшими побегами;
- травы (однолетние, двулетние и многолетние) имеют стебли с листьями, отмирающими в конце вегетационного периода, не имеют древесного ствола.
Среди покрытосеменных имеются паразитическиеформы (повилика - семейство Вьнковые, не имеет корней и листьев, с помощью гаусторий (присоски) внедряется в растения-хозяина и питается содержимым клеток. Карантинный сорняк) и полупаразитические формы (омела - вечнозеленый кустарник семейства Омеловые, паразитирует на верхушке деревьев, прикрепляясь корнем, который прорастает в древесину. На растении - хозяине образуется куст омелы. Воду и минеральные вещества получает от растения - хозяина).
Особенности строения
Проводящая система наиболее совершенна, в ксилеме появились настоящие сосуды (трахеи), во флоэме формируются ситовидные трубки с клетками-спутницами.
Усложняется строение фотосинтетического аппарата – листьев, листья простые и сложные, уплощенная форма листьев значительно увеличивает поверхность и эффективность фотосинтеза.
Размножение
В жизненном цикле доминирует разноспоровый спорофит, представляющий собой листостебельное растение; гаметофит крайне редуцирован (мужской – до пыльцевого зерна, женский – до зародышевого мешка); архегонии и первичный эндосперм в женском гаметофите и антеридии в мужском отсутствуют.
Редукция гаметофитов имеет большое значение – они очень быстро развиваются (у голосеменных от опыления до оплодотворения проходит два-три года). Отсутствие первичного эндосперма в женском гаметофите цветковых, компенсировалось вторым оплодотворением и образование уже в семени триплоидной питательной ткани – эндосперма.
Органом бесполого и полового размножения является цветок. За счет идиоадаптаций появляются цветы, опыляемые ветром, водой, самоопыляющиеся, опыляющиеся насекомыми и другими животными. Появление цветка облегчает процесс опыления.
Семязачатки небольшие, защищены стенками завязи. Оплодотворение не зависит от наличия воды; двойное, после которого образуется не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм. После оплодотворения образуются семена, имеющие зародыш, запас питательных веществ и кожуру. Они защищены тканями околоплодника плода от внешних воздействий, в дальнейшем околоплодник обеспечивает распространение семян тем или иным способом.
Многообразие.
Растения отдела Цветковые систематики делят на два класс – двудольные и однодольные, главным признаком является количество семядолей в зародыше семени. Более древними растениями считают растения класса Двудольные, цветы у них более примитивные. Примитивными признаками в строении цветка считается большое количество элементов цветка (тычинок, пестиков, лепестков), двойной околоцветник, несросшиеся элементы цветка (чашелистики, тычинки), правильная форма цветка. Древесные жизненные формы – также считаются примитивными признаками.
Специализация цветка по отношению к какой-то конкретной группе опылителей, редукция или срастание элементов цветка, травянистые жизненные формы и неправильный цветок считаются прогрессивными признаками.
Однодольные растения произошли или от одной из групп примитивных двудольных на ранних стадиях эволюции двудольных, или, возможно, от разных групп примитивных двудольных.
Формула цветка
Цветок - орган размножения покрытосеменных растений. Цветок располагается на стебле на цветоножке, если ее нет, то цветок называют сидячим. Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики. Совокупность тычинок называется андроцеем. Пестики состоят из одного или нескольких плодолистиков. Совокупность плодолистиков представляет собой гинецей. Основные части пестика - замкнутая завязь, внутри которой находятся семязачатки и рыльце, воспринимающее пыльцу. После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки - в семена.
Рис.1. Строение тычинки и пестика: а - тычинка: 1 - пыльник, 2 - связник, 3 - тычиночная нить; б - пестик: 4 - рыльце, 5 - столбик, 6 - завязь.
Наружные стерильные элементы цветка - чашелистики и лепестки. Совместно чашелистики составляют чашечку, которая обычно имеет зеленую окраску. Совокупность лепестков называют венчиком. У насекомоопыляемых растений венчик яркоокрашен, а у ветроопыляемых лишен яркой окраски и невзрачный. У специализированных семейств цветковых венчик может быть сростнолепестным. В совокупности чашечка и венчик образуют околоцветник. Если околоцветник представлен и чашечкой и венчиком, то такой околоцветник называют двойным. Если только чашечкой - то простым чашечковидным, а если только венчиком- то простым венчиковидным.
Если в цветке есть тычинки и пестики, цветок обоеполый; если только тычинки - мужской, только пестики (плодолистики) женский.
Симметрия цветка:
- зигоморфный или неправильный цветок - если через цветок можно провести только одну плоскость симметрии;
- актиноморфный, или правильный цветок - если можно провести несколько плоскостей симметрии;
- асимметричный цветок, если плоскости симметрии нельзя провести.
Рис.2. Строение цветка. 1 - цветоножка, 2-прицветник, 3-цветоложе, 4- подчашие, 5 - чашечка, 6 - венчик, 7 - тычиночная нить, 8 - пыльник, 9 - пыльца, 10 - рыльце пестика, 11-столбик пестика, 12 - завязь пестика, 13 - семязачаток.
Кроме обычного представления строения цветка при помощи иллюстраций, записать строение цветка можно с помощью формулы. Формула цветка - это условное обозначение частей цветка латинскими буквами, цифрами и символами.
В настоящее время применяются следующие обозначения:
P (Perigonium) - простой околоцветник;
Ca (Calix) - чашечка, совокупность чашелистиков;
Co (Corolla) - венчик, совокупность лепестков;
A - андроцей, совокупность тычинок;
G - гинецей, совокупность плодолистиков;
Для того чтобы показать число частей цветка используют нижние индексы. Например, выражение "венчик состоит из 5 лепестков", мы можем записать так Со5, а выражение "гинецей состоит из десяти плодолистиков" так: G10. Если части цветка расположены в несколько кругов, то их обозначают через знак "+". Например, Са5+5 значит, что чашелистиков десять, и они расположены в двух кругах по пять. Сросшиеся части цветка обозначают числом сросшихся компонентов заключенными в скобки: А(9)+1 - андроцей состоит из десяти тычинок, девять из которых срослись, одна свободная.
Завязь обозначается при обозначении гинецея:
- Верхняя завязь G3__ - гинецей состоит из 3 плодолистиков, завязь верхняя
Нижняя G3-- - гинецей состоит из 3 плодолистиков, завязь нижняя.
Систематика покрытосеменных
Характеристика классов цветковых растений.
В отделе выделяют 2 класса: двудольные и однодольные растения. Отличительные признаки двудольных и однодольных растений сведены в таблице.
Таблица
Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:
| Класс Двудольные | Класс Однодольные |
| Семя | |
| Зародыш обычно с двумя семядолями. | Зародыш с одной семядолей. |
| Корень | |
| Уже у проростка формируется главный корень и его система (преимущественно стержневая). | Зародышевый корешок задерживается в росте, рано отмирает; главный корень и его система обычно не развиты; развивается система придаточных корней (в основном мочковатая). |
| Наблюдается вторичное утолщение корня. | Вторичное утолщение корня отсутствует. |
| Стебель | |
| Проводящие пучки открытого типа (содержат камбий) одного размера и располагаются в виде кольца. | Проводящие пучки закрытого типа (камбия нет) разного размера и расположены беспорядочно. |
| Наблюдается вторичное утолщение. | Вторичное утолщение отсутствует. |
| Лист | |
| Листья простые и сложные. | Листья только простые. |
| Листья обычно расчленены на листовую пластинку и черешок. | Листья обычно не расчленены на листовую пластинку и черешок, часто имеется влагалище. |
| Листовая пластинка часто более или менее расчленена. | Листовая пластинка, как правило, цельная. |
| Жилкование обычно перистое или пальчатое. | Жилкование обычно параллельное или дуговое. |
| Цветок | |
| Цветок, как правило, пятичленный (реже четырех- или многочленный) | Цветок обычно трехчленный (реже четырех или двучленный), никогда не бывает пятичленным. |
| Околоцветник чаще двойной. | Околоцветник чаще простой. |
| Жизненные формы | |
| Представлены все жизненные формы. | Обычно травянистые растения, редко древовидные формы. |
Основные семейства класса двудольные
Класс насчитывает более 350 семейств: магнолиевые, лимонниковые, лавровые, лютиковые, розовые, крестоцветные, бобовые, пасленовые, сложноцветные, зонтичные, гвоздичные, яснотковые и др.
Основные семейства класса однодольные.
Класс насчитывает 60 семейств: лилейные, злаковые, луковые, орхидные, осоковые, пальмовые, ароидные, бромелиевые, спаржевые и др.
(Материал по характеристике семейств и представителях изучаете на сайте и в учебнике Андреева И.И., Родман Л.С. - Ботаника, 2002. pdf-Google диск.)