Нервная система развивается из наружного зародышевого листа -- эктодермы. В дорсальных отделах (заднем, спинном) туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образуют в возрасте четырех недель нервная пластинка. Она состоит из скопления мало дифференцированных клеток, которые отличаются от других клеток эктодермы вытянутой формой.
Дифференцировка клеток нервной ткани.
В ходе онтогенеза по краям нервной пластинки возникают утолщения- нервные валики. Нервная пластинка прогибается, валики смыкаются, и пластинка сворачивается в нервную трубку с невроцелем. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки- нейропоры. Сформированная нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму. После смыкания нервных валиков по бокам образуются полоски, в которых клетки располагаются свободно, - это нервные гребни. Клетки способны к активному перемещению, из них формируется два типа нервных клеток: нейробласты и спонгиобласты. Нейробласты затем дифференцируются в нейроны. Их созревание связано с ростом отростков и установление синаптических путей. При этом отростки находят соответствующие мишени путем хемотаксиса с помощью вытянутых глиальных клеток, играющих роль направляющих структур. Рост и развитие отростков продолжается в течение первых месяцев жизни.
В развивающемся мозге образуется серое и белое вещество. Серое вещество содержит тела нейронов, из него формируются ядра центральной нервной системы и кора. Белое вещество состоит из отростков нейронов, формирующих пучки и тракты, которые являются звеньями проводящих путей центральной нервной системы. На последнем месяце внутриутробного периода начинается миелинизация нервных волокон, которая происходит в направлении от заднего к переднему мозгу; этот процесс завершается после рождения. Миелинизация нервных волокон заканчивается у человека к 7 годам.
|
|
Спонгиобласты образуют в нервной трубке массу клеток, напоминающих губчатую ткань. По мере дифференцировке они перемещаются в толщу нервной трубки, формируя клетки нейроглии. В начале из спонгиобластов образуются клетки эпендимы, затем формируются олигодендроциты, в последнюю очередь -- астроциты, которые впоследствии дифференцируются дальше.
В самой нервной трубке образуется три слоя:
1. внутренний- эпендимный, выстилает полость изнутри;
2.средний- плащевой;
3. внешний- краевая вуаль.
Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего- серое вещество мозга, наружный слой, почти лишен клеток превращается в белое вещество. В начале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Затем более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Передняя и задняя стенки отстают в росте и постепенно погружаются между боковыми отделами. В результате образуются продольные срединные борозды спинного и продолговатого мозга. Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каждой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пластинки. Основная пластинка служит зачатком, из которого формируются передние столбы серого вещества и прилежащие к ним белое вещество. Из крыльной пластинки развиваются задние столбы серого вещества и прилежащие к ним белое вещество. На стадии нервной бороздки в боковых её отделах выделяют клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, располагающиеся дорсальнее нервной трубки. Из ганглионарной пластинки образуются ганглии (узлы) спинальных нервов и чувствительные узлы черепных нервов.
|
|
Рис. 3 Ранние стадии развития нервной системы человека. Формирование нервной трубки.
Вслед за обособлением ганглиозной пластинки, отмечается заметное расширение передней части нервной трубки.
Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. Уже при возникновении головной мозг проявляет некоторые признаки дифференциации на отделы. У четырехнедельных эмбрионов человека можно выделить три области головного мозга. Три мозговых пузыря, отделенных друг от друга не большими сужениями стенок нервной трубки: передний, средний и задний. Передний мозг является наиболее широким в связи с наличием глазных пузырей, которые возникают в виде выростов из его боковых стенок. В самой передней части переднего мозга полное закрытие нервных складок несколько замедляется. В течение некоторого времени там сохраняется отверстие. В дальнейшем из переднего пузыря формируется конечный, промежуточные мозговые пузыри.
|
|
Средний мозг отделен от переднего и несколько менее четко от заднего небольшими сужениями стенок нервной трубки. У ранних эмбрионов средний мозг проявляет незначительную местную специализацию, предшествующую формированию специфических структур. Его крыша увеличивается в толщине и дифференцируется в центры связанные о зрением и слухом, а вдоль его дна образуются большие волокнистые тракты, которые связывают более высоко расположенные части головного мозга со спинным мозгом.
Из заднего пузыря образуются продолговатый и задний мозговые пузыри, из последнего развиваются мост и мозжечок. Каудальный (задний) конец заднего мозга постепенно переходит в более тонкую часть нервной трубки, которая в дальнейшем превращается в спинной мозг.
Стадия трех мозговых пузырей продолжается не долго. К концу четвертой недели уже появляющийся признаки предстоящего разделения переднего мозга, и вскоре после этого становиться заметной дифференциация заднего мозга. На шестой недели развития мы можем различить в мозгу пять мозговых пузырей. Пять отделов головного мозга, образующихся у шестинедельного эмбриона, сохраняется в виде основных частей взрослого человека. В ходе своего дальнейшего развития они значительно видоизменяются. Детали всех структурных специализаций, появляющихся в различных участках головного мозга, слишком сложны для краткого рассмотрения. Мы ограничимся рассмотрением основой, которая впоследствии даст возможность приобрести более полные знания о нервной системе.
Все мозговые пузыри первоначально находятся в одной плоскости. Затем нервная трубка в головном отделе образует три изгиба в сагиттальной плоскости. Ранее других появляется теменной изгиб в теменной области среднего мозгового пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклостью в дорсальную сторону, как и теменной. Третий мозговой изгиб -- мостовой, обращенный вентрально, появляется между двумя предыдущими изгибами в области заднего мозга. Этот последний изгиб подразделяет ромбовидный мозг на два отдела (пузыря): продолговатый мозг и задний мозг, состоящего из моста, и дорсально расположенного мозжечка. Общая полость ромбовидного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Над тонкой однослойной крышей формирующегося IV желудочка прорастают кровеносные сосуды. Вместе с верхней стенкой IV желудочка, состоящего из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосудистое сплетение IV желудочка. В передних отделах в полость IV желудочка открывается водопровод среднего мозга, который является полостью среднего мозга. Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, а из дорсальных отделов -пластинка крыши среднего мозга. В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего развития достигают латеральные стенки, которые значительно утолщаются и образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга путем выпячивания в латеральные стороны образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение. В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающиеся в серый бугор, воронку и заднюю долю гипофиза. Передний мозг разделился на конечный мозг и промежуточный. Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.
Рис. 4. Головной мозг эмбриона человека на стадиях трёх (А) и пяти (Б) мозговых пузырей.
Конечный мозг, состоящий на ранних этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладающего развития боковых отделов превращается в два пузыря - будущие полушария большого мозга. Непарная в начале полость конечного мозга подразделяется на две части, каждая из которых сообщается с помощью межжелудочкового отверстия с полостью III желудочка. Полости развивающихся полушарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.
Интенсивные рост полушарий приводит к тому, что они постепенно покрывают сверху и с боков не только промежуточный и средний мозг, но и мозжечок. На внутренней поверхности стенок формирующихся правого и левого полушарий, в области их основания, образуется выступ (утолщение стенки), в толще которого развиваются узлы основания головного мозга- базальные ядра. Тонкая медиальная стенка пузыря каждого полушария вворачивается внутрь полости бокового желудочка вместе с сосудистой оболочкой и образует сосудистое сплетение бокового желудочка. В области тонкой передней стенки, представляющей продолжение пограничной пластинки, развивается утолщение, которое впоследствии превращается в мозолистое тело и переднюю спайку мозга, связывающие друг с другом оба полушария. Неравномерный и интенсивный рост стенок пузырей полушарий приводит к тому, что вначале на гладкой из наружной поверхности в определенных местах появляются углубления, образующие борозды полушарий большого мозга. Раньше других появляются глубокие постоянные борозды, первой формируется латеральная (сильвиева) борозда. При помощи таких глубоких борозд. Каждое полушарие оказывается разделенным на доли, которые более мелкими бороздами подразделяются на выпячивания - извилины большого мозга.
Наружные слои стенок пузырей полушарий образованы развивающимся здесь серым веществом - корой большого мозга. Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры большого мозга. К моменту рождения ребенка полушария его большого мозга имеют все борозды и извилины. После рождения в различных долях полушарий появляются мелкие непостоянные борозды, не имеющие названий. Их количество и место появления определяют многообразие вариантов и сложность рельефа полушарий головного мозга.
Между развитием коры больших полушарий и общим созреванием мозга существует временной разрыв. Если формирование коры заканчивается к 30-му дню, то завершение созревания основных мозговых систем -- к 7-12 месяцу постнатальной жизни. Увеличение поперечника коры в определенном возрастом периоде обусловлено делением и миграцией нейробластов, созреванием клеток, ростом их отростков, подрастанием ассоциативных волокон.
На третьем месяце развития начинается миграция большого количества нейробластов в периферии, в результате чего образуется слой молодых нервных клеток (преобладают пирамидальные клетки), расположенных над первичной краевой зоной. Этот слой нейробластов покрывает поверхность мозга и образует тем самым закладку серого вещества. В процессе развития наблюдается заметное увеличение количества волокон в слое, расположенным между закладкой коры и нейробластами (внутренний ядерный слой), примыкающими к эпендимной зоне. Во время этого процесса большинство нейробластов покидает волокнистый слой, хотя отдельные клетки остаются вплоть до рождения. После миелинизации этот волокнистый слой образует белое вещество полушарий.
На четвертом - пятом месяцах периферическая зона нейробластов (закладка серого вещества) постепенно подразделяется на внешнюю и внутреннюю полосы, которые отделены друг от друга слоем, содержащим только разбросанные нейробласты. Неклеточная зона представляет собой закладку внутреннего зернистого слоя коры. Клетки расположенные поверхностно и глубже по отношению к внутреннему зернистому слою подразделяются на два слоя. Таким образом формируется кора состоящая из шести слоев. В результате изменения этих шести основных слоев образуются различные специализированные области неопаллиальной коры.
К шести месяцам у эмбриона имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет.
До четырех лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли. По мере развития ребенка борозды больших полушарий становятся глубже, а извилины между ними рельефнее. Соотношение борозд, извилин и швов характерное для взрослого человека устанавливается у детей 6-8 лет.
Рис. 5. Схема последовательности развития основных отделов и структур мозга:
А - в нервной трубке дифференцированным является только первичный передний мозг (prosencephalon); Б - намечаются три основных отдела (стадия трех мозговых пузырей); В, Г - развиты пять отделов головного мозга (стадия пяти мозговых пузырей); Prosencephalon - первичный передний мозг, Rhombencephalon - первичный задний мозг, Mesencephalon - средний мозг, Telencephalon - конечный мозг, Diencephalon - промежуточный мозг, Metencephalon - задний мозг, Myelencephalon - продолговатый мозг;
1 - нейропор, 2 - вентральная борозда, 3 - воронка, 4 - глазной пузырь,
5 - гипофизарный карман, 6 - обонятельная луковица, 7 - глазной стебелек,
8 - гипофиз, 9 - таламус, 10 - крыша, 11 - мозжечок, 12 -- мост, 13 - продолговатый мозг, 14 - сосудистое сплетение, 15 - кора (плащ), 16 - базальные ядра, 17 - зрительный перекрест,
18 - эпиталамус, 19 - гипоталамус
Заключение
Центральная нервная система позвоночных (хордовых) животных принципиально отличается от нервной системы беспозвоночных животных и не является продолжением её эволюции. ЦНС хордовых имеет вид сплошной нервной трубки (трубчатая нервная система), которая у позвоночных животных образует в переднем конце мощное утолщение- головной мозг. Она расположена позади пищеварительной трубки и защищена костными образованиями (черепом и позвоночником).
На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков- эктодермы, которая дает начало также коже. Затем формируется первичная нервная пластинка, каждый сегмент которой ответствен за образование специфических структур мозга. Однако на очень ранних стадиях развития предназначение определенных участков для построения отдельных частей мозга может меняться. Можно удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полноценный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.
Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций.
Мозг обладает свойством пластичности. Если поражен один из его отделов, другие отделы через некоторое время могут компенсировать его функцию. Пластичность мозга играет роль и в обучении новым навыкам.
Список литературы
мозг эмбриогенез полушарие нерв
1. Антонова О.А. «Анатомия и физиология центральной нервной системы» Высшее образование Москва 2007 год 16-22 стр
2. Пэттен Б.М. «Эмбриология человека»
Государственное издательство медицинской литературы Медгиз- 1959-Москва 110-351 стр
3. «Анатомия человека» в двух томах. Том II Под редакцией академика Российской АМН проф. М.Р. Сапина. Москва Медицина 1993 год стр278-285
4. Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб., 2003, С. 583.
5. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека, Том III. - М.: Медицина, 1974. - с.23-125
Головно́й мозг (лат. cerebrum, др.-греч. ἐγκέφαλος) — часть центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).
Головной мозг состоит из большого числа нейронов, связанных между собой синаптическими связями. Взаимодействуя посредством этих связей, нейроны формируют сложные электрические импульсы, которые контролируют деятельность всего организма.
Несмотря на значительный прогресс в изучении головного мозга в последние годы, многое в его работе до сих пор остаётся загадкой. Функционирование отдельных клеток достаточно хорошо объяснено, однако понимание того, как в результате взаимодействия тысяч и миллионов нейронов мозг функционирует как целое, доступно лишь в очень упрощённом виде и требует дальнейших глубоких исследований.
Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций.
Головной мозг развивается из ростральной части нервной трубки. Бо́льшая часть головного мозга (95 %) является производной крыловидной пластинки.
Эмбриогенез мозга проходит через несколько стадий.
- Стадия трёх мозговых пузырей — у человека в начале четвёртой недели внутриутробного развития ростральный конец нервной трубки формирует три пузыря: Prosencephalon (передний мозг), Mesencephalon (средний мозг), Rhombencephalon (ромбовидный мозг, или первичный задний мозг).
- Стадия пяти мозговых пузырей — у человека в начале девятой недели внутриутробного развития Prosencephalon окончательно делится на Telencephalon (конечный мозг) и Diencephalon (промежуточный мозг), Mesencephalon сохраняется, а Rhombencephalon делится на Metencephalon (задний мозг) и Myelencephalon (продолговатый мозг).
В процессе формирования второй стадии (с третьей по седьмую недели развития) головной мозг человека приобретает три изгиба: среднемозговой, шейный и мостовой. Сначала одновременно и в одном направлении формируются среднемозговой и мостовый изгибы, потом — и в противоположном направлении — шейный. В итоге линейный мозг зигзагообразно «складывается».
При развитии мозга человека можно отметить определенное сходство филогенеза и онтогенеза. В процессе эволюции животного мира первым сформировался конечный мозг, а затем - средний мозг. Передний мозг является эволюционно более новым образованием головного мозга. Также и во внутриутробном развитии ребенка сначала формируется задний мозг как самая эволюционно древняя часть мозга, а затем - средний мозг и потом - передний мозг. После рождения с младенческого возраста до совершеннолетия происходит организационное усложнение нейронных связей в мозге.
: