Тема: Корневедение № 32
В корнях древесных растений в процессе роста и развития корневого окончания между его ксилемой и флоэмой из ткани перицикла формируется камбий.
Сначала он представляет разобщенные между собой прослойки, затем в результате тангенциального деления клеток перицикла они соединяются между собой. Образуются вторичные (боковые) меристемы — камбий и феллоген. В начальные периоды своего образования положение камбия напоминает звездчатообразный характер, которое довольно быстро принимает цилиндрическую форму. В результате деления клеток камбия внутрь от него кольцеобразно откладываются ткани ксилемы, а в наружную сторону — клетки флоэмы.
Формирование камбия между участками флоэмы и ксилемы является первым признаком перехода корня от первичного строения ко вторичному. Вторым признаком вторичного строения является образование феллогена из всего кольца клеток перицикла в результате их тангенциального деления. Клетки феллогена делятся также тангенциально и отлагают наружу клетки пробки, а внутрь — несколько рядов живых клеток феллодермы.
Феллоген образуется еще в перицикле, т. е. под слоем первичной коры. В результате его деятельности первичная кори постепенно изолируется от внутренних живых тканей корня, отмирает и отлущивается. Зона отлущивания первичной коры является зоной перехода корня от первичного строения к вторичному. Здесь корень, сбросив первичную кору, утончается. Характер анатомического строения его становится стабильным. Сбрасывание первичной коры — это третий характерный признак перехода от первичного строения корня к вторичному. Поверхность корня к этому периоду покрыта опробковевшим слоем клеток (коркой), в результате чего в этой зоне корневое окончание теряет функцию всасывания и в качестве основной приобретает функцию проведения растворов питательных веществ. Этот процесс смены функций происходит постепенно, поскольку в начальном его периоде среди опробковевших клеток покрова имеется более или менее значительное количество живых неопробковевших клеток, через которые почвенный раствор и вода продолжают поступать внутрь корня. Эту зону корня в отличие от сосущей зоны корневых окончаний и последующих более старых зон, полностью утративших функцию всасывания, называют полупроводящими корнями. Последующие более старые части корня называются проводящими корнями.
Таким образом, по функциональным признакам в корневой системе формируются всасывающие полупроводящие и проводящие зоны корня. Корни древесных пород обладают способностью к вторичному утолщению и в процессе роста увеличиваются в диаметре. Поэтому параллельно указанной классификации корней по функциональным признакам применяют классификацию по морфологическим признакам, выделяя корни тонкие, полускелетные и скелетные. Обычно к тонким корням относят корни и части диаметром менее 2 мм, к полускелетным — 2—3 мм, к скелетным — участки корней диаметром более 3 мм.
Рост корневого окончания и его развитие (в физиологическом аспекте) — это одновременный процесс. Собственно рост является интегральным результатом деления клеток первичной меристемы, приобретения ими тургора и процесса растягивания. Это явление происходит в небольшой по величине зоне, в вершине которой — группа инициальных клеток. Согласно законам гидравлики возникающее здесь давление распределяется равномерно во все стороны, т. е. наружу (по радиусу) и в оба конца по оси корня. Площадь, на которую распределяется радиальное давление, во много раз больше площади сечения оси корня, следовательно, на единицу боковой поверхности корня приходится значительно меньшее давление, чем на единицу площади его сечения. К тому же строение оболочек клеток обеспечивает скольжение составляющих их молекул по оси клеток, что обеспечивает эффект растяжения стенок клеток вдоль ее оси. Все это создает значительное давление, направленное вдоль оси корня от зоны растяжения, где с одной стороны находится неподвижная, скрепленная с почвой базальная часть корня, а с другой — апикальная меристема, прикрытая корневым чехликом. Апикальная меристема и корневой чехлик вдавливаются между частицами почвы и раздвигают их, продвигаясь вперед. В результате создается своего рода движущаяся в пространстве биологическая система, перемещение частей которой по законам физики направлено в сторону меньшего сопротивления, т. е. в сторону инициальных клеток. Группа инициальных клеток под прикрытием корневого чехлика и под влиянием давления постоянно продвигается в новые зоны почвы в направлении от ранее сформировавшегося и укрепившегося в почве участка корня. Таким образом, происходящий линейный рост корня сопровождается выносом группы инициальных клеток, сопутствующей им апикальной меристемы и всего корневого окончания в новые слои и зоны почвы. Энергия роста корня и побегов настолько велика, что пробивает своими растущими окончаниями асфальтовые покрытия и обеспечивает проникновение живых корней в плотные слои почвы, трудно поддающиеся разрушению лопатой, ломом, кайлой.
Процесс одновременного роста корневого окончания и изменения его анатомического строения можно представить рядом последовательных, постепенно переходящих одна в другую фаз, между которыми невозможно установить четкую границу. В процессе роста корня его зоны как бы продвигаются в глубь почвы вслед за первичной меристемой и корневым чехликом. На самом деле, постоянно обновляясь, перемещаются только клетки апикальной меристемы и корневой чехлик. Перемещение остальных зон по отношению к почвенному пространству носит элемент иллюзии, это эффект процесса их появления и трансформации в последующую зону.
Наличие камбия у корней древесных растений обусловливает их вторичное утолщение. Деятельность камбия корней аналогично камбию надземной части дерева имеет периодический характер соответственно временам года. В зимний период деятельность камбия прекращается, что приводит к отложению годичных колец корней. Особенно хорошо видны годичные кольца у хвойных пород. У лиственных они также хорошо различимы при соответствующей обработке срезов корней.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент
Источник: https://www.activestudy.info/formirovanie-vtorichnogo-stroeniya-kornya/ © Зооинженерный факультет МСХА
№41
Почка -- это зачаточный побег с очень укороченными междоузлиями (рис. 1). Центральную часть в почке занимает зачаточный стебель, на верхушке которого находится конус нарастания, представляющий собой образовательную ткань. На стебле расположены зачаточные листья. Снаружи почка покрыта почечными чешуями, способными предохранять зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий среды. Для выполнения защитной функции у почечных чешуи образуется густое опушение, выделяются смолистые вещества и т. п.
Весной почки деревьев и кустарников набухают, меристематические клетки конуса нарастания начинают интенсивно делиться, стебель трогается в рост, почечные чешуи раздвигаются и между ними появляются кончики зеленых листьев. Это происходит благодаря усиленному росту междоузлий. Одновременно разрастаются и листья, в результате чего формируется побег. Если побег развивается из почки в течение одного вегетационного периода, то его называют годичным побегом.
Рис 1. Схема строения вегетативной (а) и генеративной (б) почек (продольный разрез): 1 -- конус нарастания; 2 -- соцветие в зачаточном состоянии; 3 -- зачаточные листья; 4 -- зачаточный стебель; 5 -- почечная чешуя
По внутреннему строению различают почки вегетативные и генеративные, или цветочные. В вегетативной почке расположены зачаточные стебель и листья. В цветочных почках кроме стебля и листьев имеются зачатки цветков (соцветий) или одного цветка; в последнем случае почку называют бутоном. Генеративные почки многих растений можно отличить от вегетативных не только по внутреннему строению, но и по внешнему виду: они более крупные, на верхушке округлые.
По расположению на стебле различают верхушечные и боковые почки. Верхушечные почки находятся на верхушке побега и обеспечивают нарастание стебля в высоту (длину). Боковые почки закладываются в пазухах листьев (это пазушные почки) или вне пазухи на междоузлиях, корнях или листьях (придаточные почки) и развиваются в боковые побеги. В результате происходит ветвление побега и формируется верхняя часть растения, характерная для каждого вида.
Существуют «почки возобновления». Это почки многолетних растений, которые из-за неблагоприятных условий находятся в покое, при наступлении подходящей погоды они образуют побеги. Также бывают спящие почки. Они остаются нераскрытыми долгое время. Такие почки бывают у многолетних растений, лиственных деревьев и кустарников. Спящие почки могут не развиваться несколько лет. Фактором их развития может служить вырубка или гибель ствола растения. Спящие почки имеют большое значение для кустарников. Если основной ствол прекращает свой рост, то начинают развиваться спящие почки, которые образуют дочерние стволы. Их размеры могут превышать материнский ствол.
Растениям свойственна закономерность: из материнских почек образуются дочерние, а позже и дочерние почки сами превращаются в материнские.
№47 вопрос
Подробнее: https://www.kakprosto.ru/kak-890078-kak-funkcii-vypolnyayut-pochki-rasteniy#слои луба, входящие в состав коры.
В составе древесины различают такни четырех физиолого-анатомических систем: 1) проводящей, 2) запасающей, 3) выделительной и 4) механической.
Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых она отличается отсутствием сосудов и специализированной механической ткани. Эта древесина почти сплошь состоит из трахеид и называется гомогенной. Трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Нередко радиальные ряды удваиваются, в соответствие с увеличением объема стебля.
Трахеиды выполняют и проводящую и механическую функции. Причем функцию проведения выполняют преимущественно широкопросветные тонкостенные трахеиды, откладываемые камбием ранней весной, а механическую функцию обеспечивают поздние толстостенные трахеиды.
Вместе с тем, древесина многих голосеменных обнаруживает черты высокой специализации. Об этом свидетельствуют, например, 1) сложно устроенные окаймленные поры с торусами (подобных структур нет у цветковых); 2) дифференциация трахеид на водопроводящие и механические; 3) гетерогенные сердцевидные лучи, состоящие из лучевых трахеид и лучевой паренхимы (у цветковых лучи гомогенные); 4) сложная система смоляных ходов. Все это свидетельствует о том, что эволюция хвойных шла по особому пути, независимо от эволюции покрытосеменных.
Гетерогенные сердцевинные лучи состоят из коеток двух типов: лучевых трахеид и лучевой паренхимы. Клетки лучевой паренхимы богаты крахмальными зернами и выполняют запасающую функцию, а лучевые трахеиды проводят воду с минеральными солями в радиальном направлении.
Древесина покрытосеменных (лиственных) растений имеет сложный гистологический состав и разнообразное строение.
Однако главным ее признаком является наличие сосудов. Сосуды разных видов отличаются размерами, типом утолщения клеточных стенок и характером расположения. По расположению сосудов в годичном кольце различают древесину кольцесосудистую и рассеяннососудистую.
В первом случае сосуды располагаются преимущественно в ранней древесине, в виде четко выраженных колец. В качестве примеров моно назвать древесину дуба, ясеня.
Во втором случае сосуды равномерно расположены по всему годичному кольцу, хотя их размер в поздней древесине несколько уменьшается. Подобными древесинами обладает липа, тополь, клен, береза.
Несмотря на наличие сосудов, трахеиды также являются немаловажным элементом в древесине покрытосеменных и, как правило, преобладают по численности и по массе.
В некоторых случаях, у примитивных цветковых, древесина вообще изначально лишена сосудов. Другие виды утратили сосуды в процессе регрессивной эволюции, например, многие водные формы. В связи с этим целесообразно различать: 1) первичнобессосудистые растения, предки которых вообще не имели сосудов и 2) вторичнобессосудистые растения, по тем или иным причинам утратившие сосуды.
В древесине происходят и существенные возрастные изменения. Нередко сосуды и трахеиды закупориваются тиллами. Это явление называется тиллозисом. Тиллы представляют собой выросты паренхимных клеток, которые через окаймленные поры внедряются в полости проводящих элементов. Тиллы имеют вид тонкостенных мешочков и часто содержат кристаллы углекислой извести, смолы, камеди.
У многих древесных пород тиллы образуются в более старых слоях, примыкающих к центру ствола? ядру. Эта часть древесины пропитывается смолами, дубильными и красящими веществами, поэтому хорошо выделяется на фоне более светлой поздней древесины. Подобные древесины называют ядровыми.
Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонью. Если заболонь не отличается по внешнему виду от центральной, старой древесины, то всю древесину именуют спелой.
Механическая ткань древесины? либриформ? характерна также для цветковых растений. Это толстостенные, узкопросветные, заостренные на концах волокна, с немногочисленными узкими щелевидными порами. Последний признак является весьма надежным маркером. Дело в том, что иногда на поперечных срезах бывает трудно отличить толстостенные трахеиды от волокон либриформа. На продольных же срезах эти структуры различаются четко. Водопроводящие элементы имеют окаймленные поры, а механические волокна? щелевидные.
Сердцевина в зрелых стволах занимает очень небольшой объем в центре. Она состоит из паренхимных клеток, немного вытянутых по длине органа. Нередко сердцевина имеет довольно сложную дифференцировку.
Так в примедуллярной зоне оболочки клетки несколько толще, чем в центральной части. Многие живые клетки сердцевины со временем отмирают, а клетки примедуллярной зоны остаются живыми дольше всех и содержат крахмал. Нередко отдельные живые клетки сохраняются и в центральной части, перемежаясь с мертвыми.
Наружу, в сторону периферии ствола камбий откладывает луб. Луб отличается от древесины 1) менее мощным годовым приростом, 2) сезонная периодичность в гистологическом строении выражена слабее, 3) в сравнении с древесиной луб имеет меньшую долговечность тканей.
В лубе, как и в древесине, различают ткани четырех систем:
1) проводящие, 2) запасающие, 3) хранящие и 4) арматурные.
В упрощенной схеме различают мягкий и твердый луб.
К мягкому лубу относят элементы проводящей системы? ситовидные трубки и клетки спутники, если они имеются, кроме того, в эту же систему входят тонкостенные элементы запасающей и выделительной паренхимы.
К твердому лубу относят волокна камбиформа и каменистые клетки. По характеру утолщений и многим другим признакам камбиформ является типичной склеренхимой.
Следует подчеркнуть, что именно в клетках лубяной паренхимы обнаруживается исключительное разнообразие ценных для человека органических веществ: дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды, эфирные масла и многое другое.
В лубе, также как и в древесине, встречаются радиальные лучи, состоящие из паренхимных клеток. Обычно они располагаются строго напротив сердцевинных лучей и порождаются теми же клетками камбия. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей.
И, наконец, у многих растений в лубе имеются млечники.
Вторичное утолщение стебля однодольных
Наиболее характерная черта анатомического строения однодольных? отсутствие камбия. Им свойственны проводящие пучки закрытого типа.
Когда-то предки однодольных утратили камбиальное утолщение и уже не смогли восстановить его в прежней форме. В этом проявляется необратимость эволюционного процесса.
В то же время для некоторых однодольных? представителей семейства Лилейных? характерны древовидные стволы. Подобными стволами обладают некоторые юкки, драцены.
Однако, вторичное утолщение у однодольных происходит своеобразным, нетипичным образом.
В периферической зоне стебля сохраняется слой клеток, обладающих меристематической активностью. Со временем клетки этого кольца начинают делиться, откладывая внутрь паренхиму и вторичные пучки закрытого типа, наружу откладываются только слои паренхимы.
Источники:
Http://studopedia. ru/10 141069 organi-rasteniy-organografiya. html
Http://www. agrojour. ru/nauka/botanika/stroenie-steblya-drevesnogo-rasteniya. html
Использование древесины в нашей стране разнообразно и зависит, в подавляющем случае, от породы древесины. Далее в статье будет рассмотрены основные породы и использование древесины этих пород в промышленности и производстве.
Хвойные породы. Около 75% лесов нашей страны состоят из хвойных пород. Древесину хвойных пород наиболее широко используют в промышленности, особенно сосны и ели, затем, в порядке убывания, лиственницы, пихты, кедра.
· Сосна — используется при строительстве домов, ферм, мостов; для изготовления шпал, столбов, мачт, рудничной стойки, вышек для нефтяной промышленности; в производстве обозов, судов, сельскохозяйственных машин, вагонов, столярно-мебельном, слоистых материалов, целлюлозы, бумаги.
· Ель — как и сосна, используется во всех перечисленных областях производства. Кроме того, высокие резонансные свойства обусловили ее применение в музыкальной промышленности. За белый цвет древесины она высоко ценится как сырье в целлюлозно-бумажном производстве. Кора ели используется для изготовления дубильных веществ.
· Лиственница — материал с повышенной прочностью и стойкостью к гниению. Она особенно пригодна для изготовления изделий, эксплуатирующихся в условиях повышенной влажности: гидротехнических сооружений, столбов, шпал, при обустройстве подвалов, погребов. Благодаря красивой текстуре лиственницу применяют в производстве мебели, декоративного шпона, паркета. Она пригодна для использования в гидролизной и целлюлозно-бумажной промышленности.
· Пихта сибирская, кавказская, дальневосточная. Древесину кавказской пихты используют так же как и древесину ели в том числе и в производстве музыкальных инструментов). Древесина остальных видов пихты имеет несколько пониженные механические свойства, ограничивающие ее применение, если изделиям необходимо воспринимать значительные нагрузки.
· Кедр — применяется в столярно-мебельном производстве, пригоден он и для изготовления рудничной стойки, шпал, столбов. Однородность строения и легкость резания в различных направлениях обусловили его преимущественное использование в карандашном производстве.
Лиственные породы. На территории нашей страны лиственные породы занимают около четверти всех лесов. Древесину лиственных пород наиболее широко используют в мебельном производстве. По твердости древесины их делят на твердые (дуб, ясень, вяз, бук, орех, клен) и мягкие (береза, осина, ольха, липа, тополь).
· Дуб — отличается высокой прочностью, стойкостью к гниению, хорошо изгибается, имеет красивую текстуру. Его используют в столярно-мебельном и паркетном производствах; вагоно-, обозо- судо-, сельхозмашиностроении, для изготовления бочек под виноградные вина. Древесина и кора дуба служат для выработки дубильных веществ.
· Ясень — используют в основном так же, как древесину дуба. Кроме того, его применяют для изготовления спортинвентаря (лыж, клюшек, весел), перил, ручек для инструмента.
· Вяз — основное применение в обозном производстве. Кроме того, его используют в мебельном производстве, машиностроении.
· Бук — имеет красивую текстуру, по прочности близок к дубу, легко изгибается, но подвергается гниению. Его широко используют при изготовлении гнутой мебели и бочек под сливочное масло, а также в мебельном, паркетном, колодочном производствах, в музыкальной промышленности. Отходы и низкосортная древесина бука служат сырьем для сухой перегонки.
· Орех — имеет красивую текстуру. Главное использование — производство шпона для облицовывания мебели и панелей, токарных и резных изделий, лож охотничьих ружей.
· Клен также имеет красивую текстуру. Применяют его для изготовления мебели, музыкальных инструментов (скрипок, гитар), а также обозных изделий, колодок.
· Береза — самая распространенная среди лиственных пород и занимает первое место (среди лиственных) по использованию. Березу широко используют для изготовления слоистых материалов (фанеры, слоистых пластиков, клееных деталей из шпона). Ее применяют в производстве древесно-стружечных и древесноволокнистых плит, мебели, целлюлозы, паркета, стройдеталей. Она служит сырьем для химической переработки. Из карельской березы, обладающей красивой текстурой, изготавливают шпон и сувенирные изделия.
· Осина — основное сырье для спичечной промышленности. Ее используют также для производства целлюлозы, недорогой мебели, игрушек, фанеры, древесноволокнистых плит.
· Ольха — применяется в фанерном, столярно-мебельном, тарном производствах.
· Липа — древесина легкая, мягкая, легко режется, мало трескается и коробится. Применяют древесину липы для изготовления чертежных досок, карандашей, резных изделий, тары (кадок под мед), игрушек. Из коры делают мочало, рогожи, кули, веревки.
· Тополь — используют в основном в целлюлозно-бумажном производстве.
Клубень №52
- это побег с сильно утолщенным стеблем, в котором откладываются запасные питательные вещества. Клубни могут быть подземными и надземными: Подземные - развиваются на столонах (картофель, земляная груша). Надземные - развиваются у капусты кольраби, некоторых орхидей. На клубне имеются глазки - углубления, в которых находятся почки. Они располагаются на клубне по спирали (как листья на стебле) и дают начало надземным побегам. Снаружи клубень покрыт эпидермой, которая впоследствии заменяется пробкой. У картофеля клетки мякоти клубня заполнены крахмалом, а земляной груши - инулином (сложный углевод). Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.
1. Клубень, луковица, корневище представляет собой видоизмененные побеги, т. к. у них есть почки, укороченные междоузлия, большой запас органических веществ, нет хлорофилла, т. е. своим строением они повторяют строение надземных побегов.
Видоизмененные побеги являются своеобразным кладовым, где накапливаются питательные вещества, содержащие крахмал, сахара, минеральные вещества, фитонциды (вещества, убивающие микробы). Они широко используются в пищу человеком и используются на корм животным. Кроме того они имеют и большое биологическое значение - все являются органами естественного вегетативного размножения, происходящего в природе без вмешательства человека. Z6fVoM11
У многих растений побеги растут не только над землей, но и весьма успешно развиваются в почве, причем на довольно большой глубине. Такие подземные побеги помогают растениям выживать при неблагоприятных условиях внешней среды (низкой температуре, засухе), а также обеспечивать им вегетативное размножение. Конечно, жизнь в почве вызвала значительные изменения в строении подземных побегов, что выразилось в появлении у них ряда метаморфозов: корневищ, клубней, луковиц. Эти метаморфозы подземных побегов часто представляют собой те продуктивные органы культивируемых растений, ради которых их и выращивают.
Корневище — самый распространенный подземный метаморфоз побега. Этот многолетний побег отличается сильной редукцией листьев — они представлены обычно чешуевидными листьями низовой формации — катафиллами. Кроме этого на стебле корневища обычно образуются придаточные корни. Запасные вещества (обычно крахмал) откладываются в стебле. Корневища обычно плагиотропны — растут параллельно поверхности почвы (ирис, ландыш, пырей, сныть), но известны и вертикально растущие (ортотропные) корневища (гравилат, земляника, щавель). У некоторых растений они могут уходить на глубину более 1 м (хвощ). Часто корневище внешне похоже на корень. Но его можно отличить от корня по метамерному строению (наличию закономерно располагающихся узлов, междоузлий, листьев и почек). Корневище характерно для многолетних трав (крапива, ландыш, пырей, сныть), кустарничков (брусника, черника), полукустарников (малина) и кустарников (бересклет, шиповник).
Весной из верхушечной и ряда пазушных почек успешно перезимовавшего корневища развиваются надземные фотосинтезирующие побеги возобновления. Они цветут, образуют плоды и семена, а после этого
Рис. 46. Корневища (по Т.И. Серебряковой и др., 2006, с изм.):
А — эпигеогенное земляники лесной (Fragaria vesca);
Б — гипогеогенное пырея ползучего (Elytrigia repens)
осенью отмирают. Из других пазушных почек корневища летом формируются подземные побеги — новые корневища, которые, разрастаясь и ветвясь, занимают новые территории. Благодаря этому будущей весной новые побеги возобновления появятся уже на другом месте. В результате отмирания более старых частей корневища оно распадается на несколько самостоятельных частей — происходит естественное вегетативное размножение, и растение начинает существовать в виде клона.
Корневище, изначально развивающееся как подземный видоизмененный побег, называют гипогеогенным (крапива, ландыш, пырей, сныть). Эпигеогенное корневище образуется в результате постепенного естественного погружения надземного побега в почву (гравилат, земляника) (рис. 46). В зависимости от длины междоузлий стебля корневища могут быть удлиненными и укороченными (рис. 47). Выделяют короткокорневищные и длиннокорневищные растения. Короткокорневищные растения (имбирь, ирис, купена) отличаются короткими толстыми корневищами, нарастающими ежегодно всего на несколько сантиметров. Их главные функции — накопление запасных веществ и обеспечение ежегодного образования побегов возобновления. Живут такие корневища десятки лет, старые их части подолгу не отмирают, и поэтому вегетативное размножение происходит медленно. Длиннокорневищные растения, предпочитающие расти на рыхлых, достаточно увлажненных почвах, напротив, отличаются очень интенсивным вегетативным размножением. Стебли их не долгоживущих корневищ имеют длинные
Рис. 47. Корневища (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
А — удлиненное ландыша майского (Convallaria majalis); Б — укороченное купены лекарственной (Polygonatum officinale): 1 — корневище с рубцами от цветоносных побегов, 2 — цветоносный побег
и тонкие междоузлия, что обеспечивает очень большой ежегодный прирост корневищ — до 1,5 м (мать-и-мачеха, пырей, свинорой, сныть). Главные функции таких корневищ — вегетативное размножение и захват территории. Именно длиннокорневищные растения представляют собой трудноискоренимые весьма вредоносные сорняки (пырей, свинорой, сныть).
Корневища некоторых растений съедобны (имбирь, лотос, рогоз, тростник) или используются как лекарственное сырье (лапчатка, роди- ола розовая).
Столон — метаморфоз побега, который бывает не только надземным, но и подземным. С формирования подземных столонов начинается развитие побегов вегетативного размножения картофеля, топинамбура, чистеца, гладиолуса, лилии и др. У этих растений столоны отдаляют и отделяют от материнского растения клубни, луковицы или клубнелуковицы, из которых развиваются дочерние растения.
Клубень — орган вегетативного размножения и возобновления (рис. 48). Как и столон, он представляет собой часть побега вегетативного размножения, развивающуюся вслед за столоном. Побеговые подземные клубни формируются у растений не только разных семейств, но и разных классов. Среди двудольных растений они формируются у паслена клубненосного (картофеля), подсолнечника клубненосного (топинамбура, или земляной груши), чистеца Зибольда, кислицы клубненосной, среди однодольных растений — у стрелолиста обыкновенного. Это служит ярким примером проявления конвергенции — образования в процессе эволюции сходных структур у растений разных систематических групп.
Рис. 48. Подземные клубни побегового происхождения (по О.А. Коровкину, 2005): А — топинамбура (Helianthus tuberoses); Б — стахиса Зибольда (Stachys sieboldii):
1 — образующиеся; 2 — сформировавшиеся
У клубня запасные вещества откладываются в стеблевой его части, листья мелкие, чешуевидные, часто быстро отмирающие (картофель). На верхушке клубня находится верхушечная почка. Пазушные почки располагаются в соответствии с листорасположением; по спирали (картофель, кислица клубеносная), супротивно (топинамбур), накрест супротивно (чистец Зибольда). У клубня картофеля пазушные почки находятся в углублениях, образующихся в результате разрастания оснований рано опадающих листьев. В растениеводстве пазушную почку или группу ложно коллатеральных пазушных почек, образовавшихся в результате ветвления основной, называют глазком, а располагающееся под ними разросшееся основание листа — бровкой.
В результате отмирания осенью столонной части побега вегетативного размножения у всех вышеназванных растений клубни оказываются изолированными от материнского растения — происходит естественное вегетативное размножение. Так как материнские растения к зиме полностью отмирают, то на будущий год возобновление растений произойдет тоже только с помощью клубней — из их почек разовьются новые надземные побеги. Таким образом, клубень представляет собой не только орган вегетативного размножения, но и орган возобновления.
Кроме подземных клубней побегового происхождения у некоторых растений формируются подземные клубни гипокотильного происхождения (рис. 49). В формировании таких клубней не принимают участие ни главный корень, ни главный побег. Однолетний клубень гипокотильного происхождения образуется у редиса, многолетние — у ценных декоративных растений: бегонии клубневой, глоксинии, цикламена.
Рис. 49. Гипокотильные клубни
(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003; О.А. Коровкину, 2014):
А — многолетний цикламена (Cyclamen sp.);
Б — однолетний редиса (Raphanus sativus)
Луковица — подземный метаморфоз побега, выполняющий функции возобновления и вегетативного размножения (рис. 50). Накопленные в луковице запасные вещества позволяют растению пережить неблагоприятное время года. У луковицы в отличие от клубня запасные вещества откладываются не в стебле, а в листьях или в пазушных почках. Короткий и плоский стебель луковицы называют донцем. На нем образуются придаточные корни. По структуре луковицы весьма разнообразны. Их можно разделить на простые и сложные. Простая луковица представляет собой один видоизмененный побег, а сложная — видоизмененную систему побегов. Простые луковицы делят на пленчатые (, туникатные) и черепитчатые (имбрикатные). У простых пленчатых луковиц запасные вещества откладываются в разрастающихся подземных влагалищах зеленых фотосинтезирующих листьев срединной формации. После отмирания фотосинтезирующей части листа его влагалище
Рис. 50. Луковицы (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
А — пленчатая лука репчатого (Allium сера)', Б — ее продольный разрез:
o 1 — донце; 2 — верхушечная почка; 3 — мясистые чешуи; 4 — сухие чешуи;
o 5— придаточные корни; В — черепитчатая лилии (Lilium sp.)
остается в составе луковицы в виде ее сочной чешуи. Наиболее старые внешние чешуи отмирают и, превращаясь в сухие чешуи, выполняют защитную функцию (лук репчатый). Чешуи пленчатой луковицы могут быть замкнутыми, т.е. сросшимися своими краями, в результате чего каждая предыдущая чешуя полностью охватывает последующую — они оказываются как бы вложенными одна в другую (гиацинт, лук репчатый, подснежник). Если чешуи луковицы не замкнутые, то каждая предыдущая чешуя не полностью охватывает последующую (пролеска, хионодокса).
У черепитчатых луковиц запасные вещества откладываются в чешуевидных листьях низовой формации (катафиллах). Располагаясь на стебле по спирали, эти чешуи соприкасаются лишь краями, черепитчато налегая друг на друга (лилия). Число чешуй в луковице может варьироваться от одной (кандык сибирский, птицемлечник) до ста и более (лилия Кессельринга).
Луковица может быть однолетней (кандык, лук, тюльпан) и многолетней (амариллис, гиацинт, нарцисс, подснежник). Однолетняя луковица ежегодно замещается новой, сформировавшейся из одной из пазушных почек. Если замещающих луковиц образуется больше одной, то имеет место естественное вегетативное размножение растения.
У многолетних луковиц ежегодно образуются новые чешуи, а наиболее старые отмирают. Нарастание многолетней луковицы может быть моноподиальным за счет долговременного функционирования верхушечной почки (цветоносные побеги формируются из пазушных почек), например у нарцисса, подснежника. Симподиально нарастающая многолетняя луковица формируется за счет боковых побегов продолжения возрастающего порядка, у каждого из которых быстро образуется верхушечный цветок или соцветие (рябчик).
У некоторых луковичных растений (виды лука, тюльпана) из почек в пазухах луковичных чешуй образуются маленькие дочерние луковички — так называемые детки. Детки представляют собой специализированные органы вегетативного размножения. Они могут образовываться как на столонах, так и без них.
Рис. 51. Сложная луковица чеснока (Allium sativum) (по И.И. Андреевой,
Л.С. Родман, 2003, с изм.): / — стебель; 2 — засохшие основания листьев;
3 — разросшиеся пазушные коллатеральные почки
У сложной луковицы запасные вещества откладываются в сильно разросшихся пазушных почках, по сути — молодых дочерних луковицах (рис. 51). Поэтому сложная луковица представляет собой разветвленный побег или видоизмененную систему побегов. Например, у сложной луковицы чеснока (лука посевного) в пазухе засохшего замкнутого влагалища всего лишь одного листа развивается несколько сильно разросшихся коллатеральных почек, которые мы в обиходе называем дольками или зубками.
Клубнелуковица представляет собой подземную утолщенную часть стебля надземного ортотропного фотосинтезирующего побега (рис. 52). Внешне она похожа на луковицу, но накапливает запасные вещества не в листьях, а в разрастающемся стебле с очень короткими междоузлиями. Снаружи клубнелуковица защищена сухими чешуями, представляющими собой разросшиеся основания (влагалища) листьев срединной формации. На нижней ее части образуются придаточные корни. Исходя из особенностей строения, было бы точнее называть этот метаморфоз побега не клубнелуковицей, а луковицевидным клубнем. Клубнелуковицы образуются у многих многолетних однодольных растений целого ряда семейств: Амариллисовые,
Ароидные, Ирисовые, Лилейные,
Рис. 52. Клубнелуковица шпажника, или гладиолуса (Gladiolus sp.)
o (по В.Г. Хржановскому, 1972, с изм.): 1 — укороченный утолщенный стебель; 2 — отмершие чешуи; 3—4— верхушечная почка:
o 3 — зачатки листьев; 4 — зачаток соцветия; 5 — пазушные почки;
o 6 — придаточные корни
Осоковые и др. Широко известны такие ценные клубнелуковичные декоративные растения, как безвременник, шафран (крокус), шпажник (гладиолус).
Клубнелуковица — орган возобновления и вегетативного размножения. Живет она обычно один год.
Из пазушных почек перезимовавшей клубнелуковицы весной развиваются один или несколько побегов возобновления. После того как все запасные вещества клубнелуковицы используются растущими побегами возобновления, она отмирает. На смену ей образуются молодые клубнелуковицы, которые формируются в рез
Поиск по сайту©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование. Дата создания страницы: 2019-06-26 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных |
Поиск по сайту: Читайте также: Деталирование сборочного чертежа Когда производственнику особенно важно наличие гибких производственных мощностей? Собственные движения и пространственные скорости звезд |