Методические рекомендации к изучению темы.
Физиологической основой памяти являются следы нервных процессов, сохраняющихся в коре благодаря пластичности нервной системы. Вызванный внешним раздражением нервный процесс, возбуждение или торможение, не проходит для нервной ткани бесследно, но оставляет в ней «след» в виде определенных функциональных изменений, которые облегчают течение соответствующих нервных процессов при их повторении, а также их повторное возникновение при отсутствии вызвавшего их раздражителя. Физиологические процессы в коре головного мозга, имеющие место при воспоминании, по своему содержанию те же, что и при восприятии: память требует работы тех же центральных нервных аппаратов, что и восприятие, вызванное непосредственным воздействием внешнего раздражителя на органы чувств. Различие заключается в том, что при восприятии центральные физиологические процессы непрерывно поддерживаются раздражением рецепторов, а при памяти они представляют собой лишь «следы» ранее бывших нервных процессов. Физиологические процессы являются механизмом научения. При изучении материала необходимо запомнить разноуровневые механизмы памяти, понять особенности различных форм научения, а также представлять варианты индивидуальных особенностей памяти.
Прочтите материалы лекции, посмотрите определения глоссария и рассмотрите схемы презентации
Процесс «консолидации» следов
| Психофизиолог Ф. Д. Горбов проводил эксперимент. Испытуемый помещался перед окошечком, через которое плавно проходили простые цифры с арифметическими знаками (+4, — 1, — 8, +5 и т. д.). Испытуемый должен был произвести арифметические операции, прибавляя данное число к результату ранее полученных операций или вычитая из него соответствующее число. Для выполнения этой задачи он должен был удерживать в памяти следы ранее полученного результата. Внезапно испытуемому давался «шок» в виде резкой световой вспышки. Как показал опыт, в этих случаях испытуемый «забывал» только что полученный результат и начинал отсчет не с последнего, а с предшествующего числа. Этот опыт показывает, что даже незначительный шок «стирает» предшествующие следы, устраняет условия, необходимые для их «консолидации». |
· Для укрепления («консолидации») следов памяти необходимо некоторое время.
Шок приводит к тому, что мозг на некоторое время неспособен запечатлевать следы дошедших до него раздражений. Человек, получивший серьезную травму черепа с потерей сознания, обычно не сохраняет воспоминаний о том, что предшествовало травме и что следовало за ней. Этот факт получил название антероградной и ретроградной амнезии. Время, нужное для закрепления («консолидации») следов, должно быть более 10–15 мин. Шок не только препятствует «консолидации» следов, но и создает состояние мозга, при котором новые навыки не могут вырабатываться. Подобный эффект наблюдается и под влиянием фармакологических веществ. Тормозное состояние коры вызывают барбитураты, состояние возбуждения коры и судороги - метразол. После применения барбитуратов через 1 минуту след навыка исчезал. Применение той же дозы барбитуратов через 30 минут не нарушало навыков, они успевали закрепиться («консолидироваться»). Применение метразола через 10 секунд, после выработки навыка, приводило к грубому разрушению следов, а применение его через 10 минут - к относительно слабому сохранению следов, а через 20 минут оставляло навык сохранным. Различные вещества, определяющие возбудимость мозга, влияют на сохранение следов с различной «глубиной». Одни устраняют следы, которые сформировались за 3–4 дня до его применения, другие действуют лишь на свежие следы. Наконец, оказалось, что существуют вещества, которые ускоряют и упрочивают процесс «консолидации» следов. Например, стрихнин.
· Время необходимое для консолидации следа зависит от индивидуальных особенностей.
Исследование консолидации следов позволило выделить две стадии процесса формирования памяти: которые начали обозначаться терминами «кратковременная память» (следы образовались, но не упрочились) и «долговременная память» (следы образовались, и упрочились)
Гипотеза ревербирации. «Реверберационные круги» возбуждения рассматриваются как нейрофизиологическая основа «кратковременной» памяти. Американские нейрофизиологи Лоренте - де - Но и Мак Кэллок установили, что в коре головного мозга существуют аппараты, благодаря им возбуждение длительно циркулирует по замкнутым цепям. У аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; это основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, или реверберирующих кругов возбуждения. В нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые реверберационные круги возбуждения. Это функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам». Механизмом сохранения следов оказывается также механизм синаптической передачи возбуждения. Он обеспечивает переход возбуждения с одного нейрона на другой и способствует длительному сохранению возбуждения. Шок разрушает протекание возбуждения по реверберационным кругам и приводит к исчезновению следов.
| Японские ученые ввели в человеческий мозг тончайшие световоды, соединенные с видеокамерой, они смогли рассмотреть, что нейроны движутся, как крошечные амебы. Чем интенсивнее работа мысли, например, при решении математических задач или запоминании незнакомых слов, тем активнее такое «движение» нервных клеток. Невольно вспоминается известное выражение «шевелить мозгами» — оказывается, оно отражает реальные события. |
Биохимическая теория. Основное значение в хранении информации принадлежит изменениям химического состава нуклеиновых кислот и белков. Генетики и биохимики доказали, что генетическая информация передается с помощью ДНК и РНК. РНК является матрицей для синтеза белков. Комплексы белков с сахарами (глюкопротеиды) являются единицей памяти. Большую роль в процессах памяти играют медиаторы. Ацетилхолин участвует в организации кратковременной памяти. Велика роль серотонина и адреналина. Серотонин способствует концентрации внимания, что является важным в запоминании. Биохимические изменения происходят не только в синапсах, но и в телах нейронов и их отдельных органах (ядрах, метахондриях). Шведский исследователь Хиден показал, что каждое раздражение нервных клеток приводит к заметному повышению содержания рибонуклеиновой кислоты (РНК), в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает содержание РНК. Изменения РНК, вызванные определенными воздействиями, могут быть очень специфичны, и различные воздействия могут вызывать разные модификации РНК. Число возможных изменений молекул РНК под влиянием различных воздействий измеряется числом 1015–1020, поэтому РНК оказывается в состоянии сохранять огромное число различных кодов. Повторное появление этого раздражителя приводит к тому, что специфически измененная РНК начинает «резонировать» именно этому раздражению, что является основой для его отличия от всякого другого. Физиолог Морелль, показал, что повышение содержания РНК, вызываемое повторным раздражением определенного участка мозга, проявляется не только в этом очаге, но и в симметричном ему пункте другого полушария. Значит, реверберационные круги возбуждения могут охватывать очень большие зоны мозга, распространяясь и на противоположное полушарие, но и то, что в этом симметричном «зеркальном фокусе», который не испытывал прямого влияния раздражителя, возникает повышенное содержание РНК, очевидно, указывающее на создавшуюся в нем готовность к повторным возбуждениям. По мере формирования следов навыка в соответствующих нейронах животного можно наблюдать увеличение числа мельчайших везикул (пузырьков), содержащих повышенную концентрацию ацетилхолина, способствующего перенесению импульса в синапсах, в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает их количество. Следы информации, усвоенной животным, могут быть переданы другому животному гуморальным путем через посредство измененной РНК, и наоборот, разрушение РНК (ее растворение рибонуклеазой) приводит к разрушению этих следов.
| Данные об участии РНК в хранении, и в передаче информации, были впервые получены американским исследователем Мак Коннеллом. Он вырабатывал у плоских червей (планарий) навык избегать света. Такое обучение требовало значительного числа проб. После этого планария разрезалась на две части, каждая из которых постепенно регенерировала, превращаясь в целое животное. Когда регенерировавшие особи снова начинали обучаться той же процедуре, оказывалось, что обучение, как регенерировавшего головного, так и регенерировавшего хвостового шипа требует втрое меньшего количества тренировочных проб. Следовательно, сохранение следа памяти происходит не за счет оставшихся нейронов переднего ганглия (который у хвостового конца заново регенерировал), а за счет гуморальных (биохимических) сдвигов, сохранившихся во всех тканях тела. Когда оба конца планарии, у которой был выработан навык, опускались в раствор рибонуклеазы, разрушавшей РНК, следы полученного навыка исчезали. Вновь регенерировавшие черви требовали для повторного обучения такого же количества новых тренировочных опытов, как и необученные особи. |
Позднее Мак Конпел показал, что измененная РНК может передавать следы полученной информации гуморальным путем другим особям. Сначала вырабатывался навык у группы планарии, экстракт из тел обученных планарии скармливали необученным планариям. В результате опыта необученные планарии значительно быстрее вырабатывали навык, который ранее был сформирован у обученных планарии. Это доказывает, что информация может передаваться гуморальным путем посредством специфически измененной РНК, хранящей следы выработанной модификации поведения. Подобные опыты были проведены на ряде животных (в том числе на крысах, в мозг которых вводился экстракт из размельченного мозга ранее обучавшихся крыс). Авторы сделали вывод: РНК участвует не только в сохранении следов от полученной информации, но в передаче этой информации другим особям гуморальным (биохимическим) путем.
В состав ядер подкорковых образований, как и в состав коры, кроме нейронов входит еще и глия, она облегает нервные клетки плотной губчатой массой. Первоначально глия считалась опорной тканью мозга, но потом были открыты другие ее функции: участие в обменных процессах, в регуляции процессов возбуждения, протекающего в нервных аппаратах, в процессах сохранения следов возбуждений. Число глиальных клеток в 10 раз превышает число нервных клеток. Нервные клетки при жизни не делятся, глиальные клетки продолжают делиться и число их увеличивается. Глиальные клетки плотно облегают нервные клетки, как бы «занимают стратегическое положение между нервными клетками и кровеносными капиллярами». Электрические потенциалы возникают в них во много сотен раз медленнее, чем в нервных клетках. В начале раздражения в нервных клетках (нейронах) количество РНК увеличивается, а в окружающей глии — уменьшается, и наоборот, по окончании действия раздражителя количество РНК в нервной клетке быстро падает, а в клетках окружающей глии — возрастает. Поэтому возникновение медленных потенциалов, которым нейрофизиология придает большое значение, связывается сейчас не только с работой нейронов, но и с работой глии. Глия придает стабильность процессам, возникающим в нервной клетке, оказывает модулирующее влияние на протекание возбуждений и участвует в хранении следов тех возбуждений, которые возникают в нейронах.
Морфологические изменения. Механизмами долговременной памяти считаются в морфологические изменения, возникающие в синаптическом аппарате нейронов. Морфофизиолог А. Капперс указал, что рост аксонов и дендритов не случаен и отростки нейрона ориентируются в направлении протекающего возбуждения. Это явление было названо «нейробиотическим». Направление роста отростков нейронов в значительной мере определяется их функционированием и теми «программами», которые зависят от кода возбуждения. Рост аксодендритической системы ряда нейронов происходит и прижизненно, стимулируется упражнением и задерживается от «неупотребления» той или другой системы. Упражнение повышает число синапсов, увеличивает число пузырьков (везикул), переносящих возбуждение в нейронах, и количество мельчайших выростов («шипиков»), находящихся на аксонах, которые считаются основным нейрохимическим аппаратом, обеспечивающим передачу возбуждения в синапсах. Реакции движения и роста возникают при возбуждении не только в отростках нейронов, но и в глии.
