Пластичность
Пластичность – способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения.
Значение пластичности: за счет пластичности гладкой мышцы давление внутри полых органов мало изменяется при разной степени наполнения этих органов.
Свойство автоматии
Свойство автоматии – способность к спонтанной автоматической деятельности. Автоматия гладких мышц имеет миогенную природу, обусловлена наличием особых клеток – пейсмейкеров – ритмоводителей (обладают высокой возбудимостью и способны к самостоятельной генерации импульсов возбуждения).
Гладкие мышцы функционируют так, как если бы они имели истинное синтициальное строение. Гладкие мышцы отделены друг от друга межклеточными щелями, за счет этого потенциал действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного волокна на другое. Поэтому гладкие мышцы иногда называют функциональным синцитием.
Вегетативные нервные волокна, которые иннервируют гладкую мускулатуру, расположены на небольшом числе миоцитов, и если нервный импульс поступает к небольшому числу мышечных клеток, возбуждение беспрепятственно распространяется с одной на другую, вовлекая в реакцию всю мышцу.
Электрофизиологические свойства гладких мышц
а) величина МПП гладких миоцитов меньше значения МПП скелетных мышц. Это связано с тем, что мембрана гладкомышечных клеток в состоянии покоя характеризуется относительно высокой проницаемостью для Na+.
· Для гладких мышц, обладающих автоматией, МПП имеет постоянные небольшие колебания; при внутриклеточном отведении величина МПП = -30 -70 мВ (в среднем -50мВ).
|
|
· Для гладких мышц, не обладающих автоматией, МПП стабилен и равен -60 -70 мВ.
б) амплитуда ПД в гладких мышцах также немного ниже, чем в скелетных. В гладких мышцах внутренних органов зарегистрированы ПД 2-х основных типов:
· пикоподобные ПД
· ПД с выраженным плато
– Пик, как правило, сопровождается следовой гиперполяризацией; длительность пикоподобных ПД 5-80 мсек.
– Пик с выраженным плато регистрируется в гладкой мускулатуре уретры, матки и некоторых кровеносных сосудов. Продолжительность плато 30-500 мсек.
Ионный механизм возникновения ПД в гладкой мышце
Деполяризация мембраны, лежащая в основе возникновения ПД, в ряде мышц связана с активацией электровозбудимых (потенциалзависимых)
Ca2+- каналов.
Ca2+- каналы отличаются:
1) Ионной селективностью: проницаемы для 2-валентных ионов.
2) Кинетикой активации и инактивации. Ca2+- каналы медленнее, чем натриевые.
3) Чувствительностью к блокаторам. Ca2+- каналы не чувствительны к тетродотоксину, но эффективно блокируются изоптином (верапамилом).
Проведение возбуждения по гладкой мышце
Как и в нервных волокнах и скелетных мышцах возбуждение проводится посредством локальных электрических токов, который возникает между деполяризованным и соседним покоящимся участком клеточной мембраны. Однако есть свои особенности:
1) ПД, возникший в одной клетке может распространится и на соседние клетки. В области контактов с соседними клетками (нексусы) имеются участки с очень малым сопротивлением, поэтому петли тока, возникшие в одной клетке, легко проходят на соседние. Таким образом ПД способен распространятся лишь на определенное расстояние, которое тем больше, чем сильнее был стимул.
|
|
2) ПД действия в миоцитах распространяется лишь в том случае, если приложенный стимул возбуждает одновременно некоторое минимальное число клеток.
3) Скорость проведения возбуждения в различных гладких мышцах составляет от 2 до 10 см/сек, то есть меньше, чем в скелетных.
Механизм сокращения гладких мышц
Связь между возбуждением и сокращением в гладкой мускулатуре осуществляется при помощи ионов Ca2+ также, как и в скелетных мышцах (электромеханическое сопряжение обеспечивается Ca2+).
Но так как СПР в гладких мышцах выражен плохо, то ведущую роль в механизме сокращения играют Ca2+, которые поступают в клетку извне во время генерации ПД.
При распространении ПД по гладкой мышечной клетке, открываются потенциалзависимые «медленны» Ca2+-каналы –> Ca2+ поступает в клетку из межклеточного пространства –> концентрация Ca2+ в цитоплазме увеличивается
–> Ca2+ взаимодействуют с белком-рецептором кальмодулином –> образуется комплекс Ca2+ + кальмодулин, который активирует киназу легких цепей миозина –> фосфатная группа АТФ перебрасывается на миозин (фосфорилирование) –> фосфорилируются химические связи между актином и миозином –> происходит мышечное сокращение.
Определенную роль в сокращении также играют ионы Ca2+, которые освобождаются из СПР под влиянием инозитол-3-фостфатазы. Это вторичный мессенджер в передаче информации с парасимпатического нервного волокна на гладкую мышечную клетку.
Расслабление происходит при падении концентрации Ca2+ в клетках ниже
10-7 ммоль/л.
|
|
Механизм выведения Ca2+ из миоплазмы при расслаблении из гладкомышечного волокна обеспечивается мембранной транспортной системой:
1) Системой подвижных переносчиков. Облегченная диффузия по типу антипорта (внутриклеточный Ca2+ на внеклеточный Na+).
2) Ca2+-насосом.
Сократительная активность гладкой мышцы
При большой силе одиночного раздражения может возникнуть сокращение гладкой мышцы. Латентный период одиночного сокращения значительно больше, чем у скелетной мышцы (например, у кишечной мускулатуры от 0,25 до 1 сек).
Продолжительность самого сокращения тоже велика: в желудке кролика
5 сек.
После сокращения наступает расслабление, которое протекает особенно медленно.
Так как гладкая мышца медленно сокращается, то даже при редких ритмических раздражениях она легко переходит в состояние длительного стойкого сокращения, которое напоминает тетанус скелетных мышц.
Автоматия гладкой мускулатуры
Особенностью гладкой мускулатуры является автоматия, то есть способность к спонтанной сократительной деятельности.
Миогенное возбуждение возникает в пейсмейкерах – клетках-руководителях.
Пейсмейкерные потенциалы деполяризуют его мембрану до порогового уровня, вызывая ПД.
Спонтанная пейсмейкерная активность модулируется вегетативной нервной системой (симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами) и ее медиаторами: норадреналином и ацетилхолином.
Медиатор парасимпатической НС ацетилхолин вызывает деполяризацию.
Медиатор симпатической НС норадреналин гиперполяризует мембрану.