а) одностороннее проведение
б) замедление проведения возбуждения,
в) способность к суммации;
г) последействие;
д) иррадиация возбуждения;
е) трансформация ритма
возбуждения;
ж) относительно низкие лабильность и возбудимость;
з) повышенная утомляемость и ранимость (чувствительность к недостатку ки-
слорода, действию токсинов).
5. Нейрон – основной структурный и функциональный элемент ЦНС. Всего в организме человека около1012 нейронов, из них лишь 109 находятся на периферии, т. е. вне ЦНС(чувствительные соматические и разнообразные вегетативные нейроны).
Функции центрального нейрона. Нейрон обладает воспринимающей поверхностью в виде клеточного тела (сомы) и нескольких отростков (дентритов), на которых находятся синапсы. Аксон нервной клетки –её эфферентное звено – образует синаптические связи с другими нейрона-ми или эффекторными клетками. Нейроны могут быть афферентными, эфферентными и вставочными. Число последних в ЦНС преобладает, они могут быть возбуждающими и тормозными.
Функции нейронов в основном те же, что и функции всей ЦНС.
Афферентная функция реализуется через синапсы, число которыхна одном нейроне может достигать десятка тысяч. В постсинаптических структурах нейрона формируются электрические потенциалы: возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) или тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), которые невелики по амплитуде и обычно суммируются. Кроме того, на соме и дентритах нейрона имеются и внесинаптические рецепторы, чувствительные к гуморальным стимулам, но реагирующие медленнее. Внесинаптические контакты нейрона важны для процессов нейрогенеза и способны модулировать синаптическую активность.
Проводниковая функция осуществляется посредством местных биотоков (движения ионов), изменяющих функциональное состояние тех участков нейрона, которых не достигает синаптический (медиаторный)сигнал. В результате процессы возбуждения или торможения возникают на других участках нейрона.
Эфферентная функция заключается: а) в формировании распространяющегося возбуждения (ПД) в области аксонного холмика (зоны генерации ПД), или начального сегмента аксона, обладающего высокой возбудимостью(самым низким порогом; здесь наиболее высока плотность натриевых каналов), на основе местного возбуждения при условии достижения критического уровня деполяризации и б) в проведении ПД по аксону на другие нейроны или эффекторные клетки.
Интегративная функция – обобщение реакций нейрона на отдельные тормозные или возбуждающие влияния, в результате чего в ответной реакции нейрона (возбуждении или торможении его) «учитываются» все разнообразные сигналы, пришедшие к данному нейрону от других клеток.Интегративным процессам способствуют: а) суммация деполяризующих и гиперполяризующих токов на аксонном холмике, б) действие различных синаптических процессов на активацию (освобождение) одних и тех же внутриклеточных посредников: цАМФ, цГМФ, ионов кальция и др.
Память нейрона заключается в возможности сохранения следов от прошлых воздействий, будет охарактеризована подробнее в разделе
Секреторная функция состоит в синтезе и выделении различных биологически активных веществ: медиаторов, гормонов и трофогенов, поступающих в околосинаптическое пространство, постсинаптические структуры и в кровь. Трофогены – это группа разнообразных по своей химической природе веществ (аминокислот, белков, нуклеотидов, жирных кислот),которые косвенно влияют на функцию и структуру нейронов и эффекторов.Нейроспецифический белок «S-100» влияет на функции каналов натрия икалия, трофогены могут регулировать синтез белков-рецепторов, медиаторов. Трофическая функция устанавливается раньше медиаторной.
6. Центральная часть представлена как сегментарными, так и надсегментарными центрами. Аксоны нейронов сегментарныхцентров, выходя из спинного, продолговатого и среднего мозга, на периферии формируют вегетативные нервы. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.
Надсегментарные центры продолговатого и среднего мозга:
а) усиливают тоническое сокращение разгибательных мышц;
б) поддерживают тонус сгибателей проксимальных суставов конечностей;
в) обеспечивают статические и статокинетические рефлексы.
Повреждения спинного мозга происходят часто, особенно у молодых мужчин, в результате автомобильных катастроф, спортивных травм, неосторожного обращения с огнестрельным оружием или ранений при участии в военных действиях.Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после повреждения спинного мозга и исключение его связи с головным мозгом называется спинальным шоком. В экспериментах на животных спинальный шок возникает после полной перерезки спинного мозга. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки временно перестают функционировать (исчезают рефлексы).О механизмах развития спинального шока и восстановления рефлексов известно мало. По-видимому, перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих сигналов, поступающих к спинальным эфферентным нейронам из вышележащих отделов ЦНС (нарушается один из основных принципов координации – принцип субординации, или иерархических отношений между нервными центрами). При повторной перерезке спинного мозга ниже места первой перерезки в период восстановления рефлексов спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10–15 мин.,У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека – через несколько месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.
7. Эфферентная функция заключается: а) в формировании распространяющегося возбуждения (ПД) в области аксонного холмика (зоны генерации ПД), или начального сегмента аксона, обладающего высокой возбудимостью(самым низким порогом; здесь наиболее высока плотность натриевых каналов), на основе местного возбуждения при условии достижения критического уровня деполяризации и б) в проведении ПД по аксону на другие нейроны или эффекторные клетки.
8. Рефлекс (Р.) – это закономерная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, протекающая при участии нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Рефлекторная дуга – нервный путь рефлекса – состоит из чувствительного нервного окончания (или рецепторной клетки), чувствительного нервного волокна с ганглием, центральной части (чувствительных, вставочных, эффекторных нейронов разных уровней ЦНС), эфферентного нервного волокна и эффектора.Основоположником учения о рефлексе как реализуемой нервными центрами спинного мозга ответной реакции на раздражение явился французский философ, математик и физиолог Рене Декарт (1648). Он сформулировал два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной: лат. reflexus – отраженный); 2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы.Термин «рефлекс» впервые применил чешский физиолог, анатом и офтальмолог И. Прохазка, а выражение «рефлекторная дуга» – английский невропатолог и физиолог М. Холл. Новым шагом в развитии учения о рефлексе стала книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863),главной идеей которой явилось утверждение: «Все акты сознательной и бессознательной жизни суть рефлексы». Иными словами, И. М. Сеченов использовал рефлекторный принцип для объяснения механизмов деятельности головного мозга, в том числе процессов мышления. Отсутствие в ряде случаев видимой ответной реакции на действие стимулов ученый объяснил развитием центрального торможения, открытого им годом раньше(1862). Таким образом, рефлексы могут иметь «усеченный конец».И. П. Павлов, не будучи прямым учеником И. М. Сеченова, считал,однако, его своим учителем и высоко оценивал значение книги И. М. Сеченова, назвав ее «гениальным взмахом русской мысли».
И. П. Павлов более 30 лет своей жизни посвятил изучению высших рефлексов головного мозга, используя для этой цели метод условных рефлексов и, следовательно, объективный подход к изучению функций мозга. Он развил рефлекторную теорию, основанную на трех принципах: 1) детерминизма, т. е. причинной обусловленности различных процессов мозговой деятельности; 2) анализа и синтеза раздражений в высших отделах мозга; 3) приурочения динамики к структуре, т. е. связи функций мозга с определенными его структурами.Современный этап развития учения о рефлексе может быть назван системно-кибернетическим и связан с именами советских физиологовН. А. Бернштейна и П. К. Анохина. Идеи обратной связи были использованы для объяснения механизмов рефлекторной деятельности Н. А. Бернштейном(1947), в результате появился термин «рефлекторное кольцо».
П. К. Анохин(1949) назвал обратные связи рефлексов «обратной афферентацией». Источником ее являются рецепторы, локализованные в органе-эффекторе (1) и в органах чувств, принимающих участие в оценке результата рефлекторного акта (2).Так, при исполнении какой-либо мелодии на музыкальном инструменте такими рецепторами могут быть проприорецепторы мышц и сухожилий руки (1), а также рецепторы органа слуха (2). Сигналы обратной афферентации используются для сравнения результата рефлекторного акта с его программой.
В естественных условиях жизнедеятельности рефлексы обычно объ-
единены в системы. Причем системообразующим фактором является общий результат, к которому приводит осуществление этой совокупностирефлексов. Так, поддержание оптимальной концентрации кислорода в плазме крови обеспечивается сердечным, дыхательным, двигательным и другими рефлексами, формирующими функциональную рефлекторную систему. Учение о функциональных системах регуляции функций было развито П. К. Анохиным (1949).
10. Интегративные процессы мозга, заключающиеся в суммировании, объединении, обобщении информации, развиваются не только на уровне отдельных нейронов. Коммуникативные сети складываются из нейронных цепей (пулов,ансамблей), образованных синаптически взаимосвязанными нейронами.
В свою очередь, нейронные цепи объединяются в нервные центры,которые имеют «многоэтажную» структуру, а нервные центры объединены в еще более сложные системы, например, лимбическую, лимбикоретикулярную, экстрапирамидную и др.