Специализация медико-биологических наук все в большей степени приводит к потере «большого адреса» — организма как целого. Биологи и физиологи все чаще обращаются к проблемам биофизической и биохимической молекулярной организации живой материи. Организм же как целое все больше выпадает из поля зрения исследователей. Этому значительно способствуют и морфологические исследования. С морфологической точки зрения организм поделен на органы и ткани. Традиционно сложилась «органная» физиология — физиология печени, почек, легких, желудка и т.д.
Теория функциональных систем, предложенная П.К.Анохиным, постулирует принципиально новый подход к физиологическим явлениям. Она изменяет традиционное "органное" мышление и открывает картину целостных интегративных функций организма.
Возникнув на основе теории условных рефлексов И.П.Павлова, теория функциональных систем явилась ее творческим развитием. Вместе с тем в процессе развития самой теории функциональных систем она вышла за рамки классической рефлекторной теории и оформилась в самостоятельный принцип организации физиологических функций. Функциональные системы имеют отличную от рефлекторной дуги циклическую динамическую организацию, вся деятельность составляющих компонентов которой направлена на обеспечение различных приспособительных результатов, полезных для организма и для его взаимодействия с окружающей средой и себе подобными. Любая функциональная система, согласно представлениям П.К.Анохина, имеет принципиально однотипную организацию и включает следующие общие, притом универсальные для разных функциональных систем периферические и центральные узловые механизмы (рис. 1):
1. Полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы;
2. Рецепторы результата;
3. Обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;
4. Центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней;
5. Исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.
С общетеоретической точки зрения функциональные системы представляют саморегулирующиеся организации, динамически и избирательно объединяющие ЦНС и периферические органы и ткани на основе нервной и гуморальной регуляции для достижения полезных для системы и организма в целом приспособительных результатов. Полезными для организма адаптивными результатами являются в первую очередь обеспечивающие различные стороны метаболических процессов гомеостатические показатели, а также находящиеся за пределами организма результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие различные биологические (метаболические) потребности организма, потребности зоосоциальпых сообществ, социальные и духовные потребности человека.
Функциональные системы строятся прежде всего текущими потребностями живых существ. Они постоянно формируются метаболическими процессами. Кроме того, функциональные системы организма могут складываться под влиянием специальных факторов окружающей организм среды. У человека это в первую очередь факторы социальной среды. Механизмы памяти также могут быть причиной формирования функциональных систем, особенно поведенческого и психического уровней.
Совокупная деятельность множества функциональных систем в их взаимодействии определяет сложные процессы гомеостазиса организма и его взаимодействия со средой обитания.
Функциональные системы представляют, таким образом, единицы интегративной деятельности организма.
Внутренняя среда организма (фр. milieu intérieur) (лат. — medium organismi internum) — совокупность жидкостей организма, находящихся внутри него, как правило, в определённых резервуарах (сосуды) и в естественных условиях никогда не соприкасающихся с внешней окружающей средой, обеспечивая тем самым организму гомеостаз. Термин предложил французский физиолог Клод Бернар.
Основные сведения
К внутренней среде организма относятся кровь, лимфа, тканевая и спинномозговая жидкости.
Резервуаром для первых двух являются сосуды, соответственно кровеносные и лимфатические, для спинномозговой жидкости —желудочки мозга, подпаутинное пространство и спинномозговой канал.
Тканевая жидкость не имеет собственного резервуара и располагается между клетками в тканях тела.
Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.
Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.
Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.
Общие сведения
Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.
Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.
Свойства гомеостаза
Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:
§ Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
§ Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
§ Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.
Примеры гомеостаза у млекопитающих:
§ Регуляция количества минеральных веществ и воды в теле — осморегуляция. Осуществляется в почках.
§ Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими,потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.
§ Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.
§ Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемымиподжелудочной железой.
Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.
Механизмы гомеостаза: обратная связь
Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:
1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
§ Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
§ Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается)терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
§ Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия.Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.
Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.
Экологический гомеостаз
Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.
В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическаясукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.
Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируютсяпотенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.
Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.
Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащаетпочву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.
Биологический гомеостаз
Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.
Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество ицереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.
В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровныедемонстрируют широкий диапазон температур.
Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.
Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.
Клеточный гомеостаз
Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степеникислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.