Отдел лишайники: строение, размножение, распространение и значение в природе и жизни человека

В мировой лихенофлоре насчитывается около 25 000 видов лишайников (в Беларуси отмечено около 600 видов).

Лиша́йники (лат. Lichenes) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта.

Окраска лишайников разнообразна - от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники (рисунок 1):

· Таллом накипных лишайников — это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах.

· Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.

· У кустистых лишайников таллом образуют округлые или плоские веточки. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.

Рисунок 1 - Накипное (Lecanora carpinea, А), листоватое (Parmelina tiliacea, Б) и кустистое (Cetraria crispa, В) слоевище

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта.

По внутреннему строению лишайники разделяют на:

· гомеомерные, клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;

· гетеромерные, таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

В гетеромерном талломе (рисунок 2) верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.

Рисунок 2 - Строение гетеро- (А) и гомеомерного (Б) слоевищ;

1 – коровой слой, 2 – клетки водорослей, 3 – гифы гриба

По составу различают лишайники:

- двухкомпонентные – состоятгриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник) или водоросли (фиколишайник) одного вида;

- трёхкомпонентные - состоящие из гриба одного вида, и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий).

Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу и создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %). Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, наиболее распространён Nostoc.

В сухих условиях лишайники переходит в фотосинтетически неактивное состояние, которое может длиться до 40 лет. При увлажнении быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм.

Скорость роста лишайников самая низкая на планете - от несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр, до несколько сантиметров. При этом они являются одними из самых долгоживущих организмов (от нескольких сотен до 4500 лет).

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи фотобионта размножаются всеми способами. Микобионт - половым и бесполым путем. Половые споры, в зависимости от того относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами, и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела - апотеции и перитеции:

· Апотеций – на округлом ложе между неспороносными окончаниями гиф находятся сумки, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом.

· Перитеций – сферическая или почти закрытая структура, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры, которые высыпаются и дают начало новому таллому. Споры распространяются по воздуху и могут перемещаться на огромные расстояния.

В благоприятных условиях лишайники могут образовывать специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба:

· Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки.

· Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам.

Лишайники потребляют минеральные вещества из пыли в воздухе или с дождевой водой, поэтому они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению).

Лишайники-эпифиты также предпочитают определенные деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Есть виды, которые постоянно живут в воде.

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса.

Велика роль лишайников в почвообразовании. Они выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Лишайники являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии. Они не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки.

Лишайники используют многие животные в качестве источника пищи (улитки, насемые, клещи, олени, лоси); как место обитания и укрытие от хищников (клещи, насекомые); для постройки гнезд. Лишайники находят применение в народной медицине и фармацевтике (от кашля, для лечения кожных и других болезней).

Лишайники являются организмами-индикаторами для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому что лишайники поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха.

Материалы и оборудование. Пекарские дрожжи, разведенные в теплой подсахаренной воде. Сухие и фиксированные плодовые тела базидиомицетов. Гербарий лишайников. Микроскопы МБР – 1Е, препаровальные иглы, чашки Петри, пинцет, предметные и покровные стекла, склянки с водой, пипетки, фильтровальная бумага, таблицы.

Цель:ознакомиться с основными представителями грибов и лишайников, изучить их строение, размножение, распространения.

Задания

1Ознакомиться с систематическим положением объектов исследования. Записать систематику:

Отдел аскомикотовые грибы – Ascomycota;

Подотдел сахаромикотовые – Saccharomycotina;

Класс сахаромицеты – Saccharomycetes;

Вид пекарские, или хлебные, дрожжи – Saccharomyces сerevisiae;

Отдел базидиомиктовые – Basidiomycota;

Класс базидиомицеты – Basidiomycetes;

Афилофороидные гименомицеты;

Порядок полипоральные – Polyporales;

Вид трутовик настоящий – Fomes fomentarius;

Агарикоидные гименомицеты;

Порядок болетальные – Boletales;

Вид белый гриб – Boletus edulis;

Порядок агарикальные – Agaricales;

Вид мухомор красный – Amanita muscaria;

Класс аскомицеты – Ascomycetes

Подкласс эуаскомицеты – Euascomycetidae

Внесистематическая единица «Битуникатные аскогимении»

Порядок леканоровые – Lecanorales

П/порядок кладониевые – Cladoniineae

Семейство кладониевые – Cladoniaceae

Вид кладина лесная – Cladina arbuscula

П/порядок леканоровые – Lecanorineae

Семейство пармелиевые – Parmeliaceae

Вид гипогимния вздутая – Hypogymnia physodes

П/порядок телосхистовые – Teloschistineae

Семейство телосхистовые – Teloschistaceae

Вид ксантория настенная – Xanthoria parietina

2 Приготовить препарат, нанеся каплю жидкости, содержащей дрожжи, на предметное стекло и накрыв покровным. Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зарисовать: 1) почкующиеся клетки; 2) сумки со спорами; 3) псевдомицелий.

3 Рассмотреть и зарисовать плодовое тело трутовика, определить его возраст, З арисовать продольный разрез плодового тела