У животных, размножающихся половым путем, период от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни и называется индивидуальным развитием, или онтогенезом (рис. 1).
Рис. 1. Онтогенез животного на примере плодовой мушки дрозофилы
Весь онтогенез можно подразделить на две большие части: это развитие зародыша внутри яйца, или эмбриональное развитие, и жизнь после выхода из яйца, это постэмбриональное развитие (рис. 2).
Рис. 2. Конец эмбрионального развития: выход личинки из яйца
Эмбриональное развитие
Эмбриональное развитие заканчивается, когда личинка или просто молодой организм разрывает оболочку яйца. В эмбриональном развитии выделяются три основных этапа: это дробление, гаструляция и первичный органогенез.
Дробление – это ряд последовательных делений оплодотворенной яйцеклетки. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в жизни всех многоклеточных животных (рис. 3).
Рис. 3. Типы дробления зиготы, характерные для разных групп живых организмов
Дробление приводит к тому, что из одной крупной оплодотворенной яйцеклетки получается многоклеточный однослойный зародыш. Такой зародыш называется бластулой (рис. 4).
Рис. 4. Бластула (однослойный зародыш) у разных животных
Но в теле многоклеточных животных присутствуют как минимум два слоя клеток (губки и кишечнополостные). Эти слои получаются в результате гаструляции. В ходе гаструляции клетки зародыша обычно не делятся и не растут, зато активно двигаются друг относительно друга. В результате гаструляции получается зародыш гаструла (рис. 5).
Рис. 5. Гаструляция
На этапе поздней гаструляции у всех трехслойных животных (по сложности не уступающих представителям типа Плоские Черви) образуется третий слой клеток (рис. 6).
Рис. 6. Гаструляция у трехслойных животных
Первичный органогенез – это процесс образования основных комплексов органов. У каждой группы животных этот процесс происходит по-своему. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечника (рис. 7).
Рис. 7. Первичный органогенез представителей типа Хордовые
Итак, наконец, юный организм вышел из яйца. Далее развитие может идти по одному из двух типов.
Прямое развитие – это вариант развития, при котором появившийся организм по внешнему строению идентичен взрослому, но имеет меньшие размеры и не может размножаться половым путем (не обладает половой зрелостью). Дальнейшее развитие в этом случае связано с ростом и приобретения способности к размножению (рис. 8).
Рис. 8. Прямое развитие круглого червя
Так развиваются нематоды, малощетинковые черви, безногие амфибии, а также рептилии, птицы и млекопитающие. Такой же тип развития могут иметь и живородящие представители самых различных групп живых организмов.
Непрямое развитие
Непрямым развитием называется развитие с метаморфозом или личиночным развитием. В этом случае появившийся организм сильно отличается от взрослого. Молодой организм часто имеет специфические органы или не имеет каких-то органов, характерных для взрослого. Такой организм называется личинкой. Личинка питается и растет. Со временем личиночные органы исчезают и появляются органы, характерные для взрослого организма (рис. 9).
Рис. 9. Непрямое развитие на примере жизненного цикла муравья
Примерами организмов с непрямым развитием могут быть многощетинковые черви, большинство насекомых, ракообразные, бесхвостые амфибии.
Непохожие на взрослых особей личинки могут отличаться не только по внешним признакам, но и совершенно иным устройством покровов тела, органов пищеварения или дыхания, а также поведением, способом передвижения и т. п.
Часто личинки несут черты организации, полностью утраченные взрослыми особями, по которым можно установить родство и происхождение данной группы организмов. Например, взрослые иглокожие, в отличие от личинок, имеют радиальную симметрию тела (рис. 10, 11).
Рис. 10. Морская звезда (слева) и ее личинка (справа)
Рис. 11. Морской еж (слева) и его личинка (справа)
А их личинки имеют двустороннюю симметрию, и это позволяет считать, что иглокожие – это двусторонние симметричные животные и предки их имели именно двустороннюю симметрию тела (подробнее об этом можно узнать из урока «Иглокожие»).
Процесс утраты личиночных органов и превращения личинки во взрослый организм называется метаморфоз.
Давайте рассмотрим в качестве примера жизненный цикл бычьего цепня (рис. 12).
Рис. 12. Цикл развития бычьего цепня, этапы 1–4
В кишечнике промежуточного хозяина (травоядного животного) из яйца выходит личинка с 6 крючьями. Личинка мигрирует в мышечную ткань промежуточного хозяина. Там личинка превращается в финну – пузырек со свернутыми внутрь головкой и шейкой (правая верхняя часть рисунка).
Если окончательный хозяин съест промежуточного хозяина, то вместе с мышечной тканью он проглатывает и финны. В кишечнике окончательного хозяина из финны выходит взрослый червь (левая нижняя часть рисунка). Затем пузырек отваливается, а шейка растет, а от тела отшнуровываются новые членики.
Для многих животных-паразитов характерен сложный жизненный цикл. Смена стадии и превращение обычно связаны со сменой разных хозяев.
Так, взрослые кольчатые черви-нереиды живут в илистом грунте и лишь для размножения всплывают ближе к поверхности воды (рис. 13).
Рис. 13. Червь нереида: взрослая особь и личинка
Личинки их свободно плавают, что позволяет кольчецам расселяться на новых территориях.
Личинки пресноводных двустворчатых моллюсков – глохидии – являются паразитами рыб (рис. 14).
Рис. 14. Двустворчатый моллюск-фильтратор (слева) и его личинки глохидии, паразитирующие на жабрах рыб (справа)
Тогда как взрослые моллюски — это миролюбивые фильтраторы, они питаются лишь частичками детрита и бактериями.
Личинки бабочек – гусеницы – мало похожи на взрослых насекомых. Они питаются твердой растительной пищей и имеют грызущий ротовой аппарат. У них нет ни сложных фасеточных глаз, ни видимых зачатков крыльев (рис. 15).
Рис. 15. Стадии жизненного цикла чешуекрылых: гусеница, куколка, бабочка (слева направо)
Перелиняв последний раз, гусеница превращается в куколку. На куколке уже можно заметить зачатки сложных глаз и крыльев.
И наконец, выйдя из куколок, насекомые окончательно приобретают все черты имаго.
Взрослые бабочки – это активно летающие насекомые. Они имеют две пары развитых крыльев, сложные фасеточные глаза. Питаются эти насекомые жидкой растительной пищей. Ротовой аппарат у них устроен в виде хоботка.
Метаморфоз присущ и многим позвоночным животным. Так, личинки амфибий имеют жабры, только один круг кровообращения, двухкамерное сердце и органы боковой линии. Т. е. по многим признакам они напоминают рыб (рис. 16).
Рис. 16. Личинка тритона
Затем личинка претерпевает метаморфоз. Она утрачивает жабры и органы боковой линии, зато приобретает легкие и перегородку сердца (рис. 17).
Рис. 17. Тритон
Продолжительность существования любого животного организма ограничена. Лишь животных, которые могут размножаться бесполым путем, можно считать относительно бессмертными. В целом непрерывное существование любого вида животных поддерживается за счет размножения.
Индивидуальное развитие особи от зарождения до смерти можно разделить на четыре основных этапа.
Продолжительность эмбрионального периода
Эмбриональный этап начинается с оплодотворения яйцеклетки, с образования зиготы и заканчивается выходом из яйца или рождением молодого организма. У различных животных эмбриональный этап длится разное количество времени. У кукушки он длится 12 суток, у хомячка золотистого – 16 суток, у альбатроса – 80 суток, у некоторых насекомых – до года, а у слонихи – до 660 суток.
Формирование и рост организма продолжается от рождения до взрослого состояния. Молодой организм развивается с превращением или без. Завершается этот период половым созреванием. Продолжительность его может быть различной у позвоночных: это от нескольких десятков суток (у грызунов) до 20 лет (у носорогов и гаттерий). Половая зрелость — это период активного размножения. Продолжительность этого периода у животных сильно варьирует от нескольких суток, у многих насекомых, до нескольких десятков лет, у попугаев и черепах.
Скорость и численность производимого потомства
Скорость размножения и численность производимого потомства тоже может быть очень разной. Многие виды насекомых способны каждый год давать несколько поколений, причем каждая самка способна отложить до нескольких тысяч яиц (рис. 18).
Рис. 18. Яйца насекомых
Скат манта (рис. 19) рождает в год всего одного детеныша, а треска (рис. 20) выметывает до 6,5 миллионов икринок.
Рис. 19. Скат манта
Рис. 20. Треска
Черная саламандра (рис. 21) имеет всего одного или двух детенышей в год, тогда как зеленая жаба – до 12 тысяч.
Рис. 21. Черная саламандра
И наконец, слониха рождает всего одного детеныша раз в 3–4 года.
Старость начинается с окончания периода размножения и продолжается до естественной смерти организма. В этот период все системы органов слабеют, внешне начинают проявляться самые разные болезни. В природе животные, как правило, до старости не доживают, а если и доживают, то часто становятся в этом возрасте добычей хищников.
Биогенетический закон
Биогенетический закон гласит: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками, т. е. филогенез.
Биогенетический закон сыграл важную роль в становлении биологической науки, однако сейчас в своей исходной формулировке не признается. По современной трактовке в онтогенезе происходит повторение не свойств взрослых предков, а свойств их зародышей. В 1828 году Карл Максимович Бэр (рис. 22) сформулировал т. н. закон зародышевого сходства.
Рис. 22. Карл Бэр
Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков своего типа ко все более специальным признакам. Т. е. сначала развиваются признаки типа, затем класса, потом отряда, семейства и так далее, вплоть до рода, вида и индивидуальных особенностей конкретной особи.
Бэр не признавал теории Дарвина и не придавал своему закону никакого эволюционного смысла. Любопытно, что позднее закон зародышевого сходства стал использоваться как одно из эмбриологических доказательств эволюции.
Превращение насекомых
Как вы помните, развитие всех насекомых происходит с определенным типом превращения, или метаморфоза; оно непрямое. В соответствии с этим в жизненном цикле любого насекомого присутствуют как минимум три четко отдельных друг от друга стадии: яйцо, личинка и взрослое насекомое, или имаго. Развитие насекомых может проистекать с несколькими типами превращения. Давайте их рассмотрим.
Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями (рис. 23).
Рис. 23. Неполное превращение в процессе развития (постельный клоп)
Они имеют сложные глаза, ротовые органы, такие же, как и у имаго, и в старших возрастах хорошо выражены наружные зачатки крыльев. Таких личинок называют нимфами (рис. 24). Заметьте, что даже такие личинки никогда не имеют развитых крыльев.
Рис. 24. Неполное превращение – нимфы
Если насекомое крылатое – оно точно взрослое.
Нимфы веснянок, поденок и стрекоз живут в воде и имеют специальные личиночные органы, например жабры. Таких водных личинок называют наядами (рис. 25).
Рис. 25. Неполное превращение – наяды членистоногих
В качестве одного из подтипов гемиметаморфозавыделяют его упрощение гипоморфоз.
Гипоморфоз характерен для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением: вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и палочников. При гипоморфозе нимфу иногда вообще трудно отличить от взрослого насекомого.
Полное превращение, или голометаморфоз, характеризуется прохождением четырех стадий: яйца, личинки, куколки и имаго (рис. 26).
Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей. Они называются истинными личинками. Такая личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротового аппарата, нежели взрослое насекомое.
Рис. 26. Голометаморфоз чешуекрылых
Анаморфоз – это форма метаморфоза, свойственна, например, большинству многоножек (рис. 27).
Рис. 27. Анаморфоз многоножек
Среди насекомых анаморфозом, возможно, обладают бессяжковые, один из самых примитивных отрядов.
При анаморфозе личинки внешне очень схожи со взрослыми, однако наличие метаморфоза у бессяжковых – это очень спорный момент, многие ученые его не признают.
Первичное превращение, или протоморфоз, – это тип метаморфоза, характерный для многохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок (рис. 28). Он характеризуется наличием двух взрослых стадий: неразмножающегося – субимаго и размножающегося – имаго. Личинки в целом сходны со взрослыми стадиями.
Рис. 28. Протоморфоз членистоногих
Гиперморфоз – это модификация неполного превращения, когда личинка очень непохожа на взрослое насекомое. Такое превращение характерно для белокрылок, кокцид и трипсов (рис. 29).
Рис. 29. Гипермофроз чешуекрылых
В конце развития личинки присутствует специальная стадия покоя, которую иногда даже называют ложнокуколкой (рис. 30). Настоящей куколки у этих животных нет.
Рис. 30. Ложнокуколка
Гиперметаморфоз – это усложнение полного превращения, когда присутствуют неподвижная и непитающаяся стадия личинки, внешне напоминающая куколку (рис. 31).
Рис. 31. Гиперметаморфоз жуков
Часто присутствуют и специальные подвижные личинки первого возраста – триунгулины.
Гиперметаморфоз характерен для веерокрылых, двукрылых из семейства жужал (рис. 32), а также жуков-нарывников.
Рис. 32. Муха-жужало
Знаете ли вы, что…
Метаморфоз некоторых животных, например бабочек, приводит к смене характера питания.
А, например, у хвостатых земноводных и личинки и взрослые особи питаются одинаковой пищей.
Чтобы определить возраст любого погибшего в природе позвоночного животного, достаточно взять любую его кость или зуб и по тонким кольцам на тонких срезах определить возраст, с точностью до полугода.
Продолжительность жизни простейших и животных различных систематических групп может разниться в очень широких пределах. У простейших (рис. 33) жизнь одной особи ограничивается периодом между двумя делениями. Этот период очень небольшой, может составлять даже одни сутки.
Рис. 33. Простейшие
Однако само по себе это простейшее практически бессмертно.
Пресноводная гидра живет в течение всего благоприятного времени года, а потом погибает (рис. 34).
Рис. 34. Пресноводная гидра
Однако в культуре оно способно жить очень и очень долго.
В лабораторных экспериментах гидры жили по несколько десятков лет.
Актинии (рис. 35) могут жить более 60 лет.
Рис.35. Актиния
Сосальщики живут как паразиты в организме своих хозяев тоже довольно долго, до 28 лет.
Дождевые черви способны жить в почве более 10 лет.
Речные раки (рис. 36) доживают до 20 лет.
Рис. 36. Речной рак
Рабочая пчела, появившаяся весной или летом, живет до 30–40 суток, а появившаяся осенью зимует и за счет этого живет гораздо дольше.
Однако дольше всех других пчел в улье живет матка. Она способна прожить до 5 лет.
Майский жук во взрослом состоянии живет пару месяцев.
А вот его личинка способна жить в почве от 3 до 4 лет. Чем меньше вокруг пищи, тем дольше она живет.
Некоторые насекомые, например поденки, во взрослой стадии не питаются и живут всего несколько суток (рис. 37).
Рис. 37. Поденка
Зато их личинки способны жить в воде до 2–3 лет.
Самый крупный двустворчатый моллюск – тридакна, живет от 80 до 100 лет.
Рыбы обычно живут от 5 до 150 лет. Лягушки – до 16 лет. Жабы – до 40 лет. Крокодилы – до 60 лет. Голуби – до 40 лет. Гуси – более 40 лет. Орлы способны прожить более 100 лет. Кроты – всего до 4 лет. Лошади – около 40 лет. Собаки – до 20. Слоны и киты – до 100 лет.
Итог урока
Жизненный цикл живых организмов (онтогенез) – это закономерная смена всех поколений, характерных для данного вида живых организмов. У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития.
В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.
Прямое развитие – развитие, при котором появившийся из зародышевых оболочек организм идентичен по строению взрослому, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением способности размножаться половым путем (развитие рептилий, птиц, млекопитающих).
Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) – появившийся из зародышевых оболочек организм отличается по строению от взрослого, обычно устроен проще, может иметь специфические органы. Такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго) (развитие лягушки, некоторых насекомых, червей). Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.
Тестирование
1. Как называется вариант развития, при котором молодой организм идентичен по строению взрослому организму?
· Непрямое развитие
· Развитие с метаморфозом
· Прямое развитие
· Онтогенез
2. Как называется индивидуальное развитие организма?
· Бластуляция
· Гаструляция
· Онтогенез
· Эмбриогенез
3. Для кого из позвоночных метаморфоз является характерным явлением?
· Птицы
· Амфибии
· Рептилии
· Млекопитающие
4. Когда заканчивается эмбриональное развитие?
· Когда яйцеклетка сливается со сперматозоидом
· Когда молодой организм разрывает оболочку яйца
· Когда сформированы все ткани и органы
· Когда зигота заканчивает своё деление
5. Что такое метаморфоз?
· Развитие органов и тканей в ходе индивидуального развития организма
· Превращение личинки в куколку
· Изменение строения организма в процессе эмбрионального развития
· Превращение личинки во взрослы организм