Тип Хордовые Общая характеристика типа
К типу относится около 43 тыс. видов животных, заселивших моря, океаны, реки и озера, поверхность и почву континентов и островов. Внешний облик и размеры хордовых разнообразны, так же как и их размеры: от мелких рыбок и лягушек в 2—3 см до гигантов (некоторые виды китов достигают длины 30 м и массы 150 т).
Несмотря на огромное разнообразие представителей типа Хордовые, им свойственны общие черты организации:
- Осевой скелет представлен хордой — упругим стержнем, расположенным вдоль спинной стороны тела животного. В течение всей жизни хорда сохраняется только у низших групп типа. У большинства высших хордовых она имеется только на эмбриональной стадии развития, а у взрослых замещается позвоночником.
- Центральная нервная система имеет вид трубки, полость которой заполнена спинномозговой жидкостью. У позвоночных животных передний конец этой трубки расширяется и преобразуется в головной мозг, в туловищном и хвостовом отделах она представлена спинным мозгом,
- Передний отдел пищеварительной трубки — глотка — пронизана жаберными щелями, посредством которых она сообщается с наружной средой. У наземных животных щели имеются только в ранний период зародышевого развития, а у водных хордовых они сохраняются всю жизнь.
- Кровеносная система замкнутая, сердце расположено на брюшной стороне, под хордой и пищеварительной трубкой.
| Схема строения хордового животного: 1 — хорда; 2 — центральная нервная система (нервная трубка); 3 — пищеварительная трубка; 4 — сердце; 5 — жаберная щель. | 
|
5. Кроме этих отличительных черт, свойственных только хордовым животным, им присущи следующие: все они — двусторонне-симметричные, вторичнополостные, вторичноротые животные.
6. Тип Хордовые подразделяется на три подтипа и 12 классов. Рассмотрим главнейшие из них.
Подтип Бесчерепные К подтипу относится только один класс Ланцетники, включающий около 35 видов мелких морских животных.
Ланцетник — теплолюбивое животное, обитающее на мелководье Черного, Средиземного, Красного, Адриатического и других морей. Ведет малоподвижный образ жизни, зарываясь в песчаный грунт задним концом, а передний оставляя над грунтом. Его тело длиной 4—8 см полупрозрачное, удлиненное, сжатое с боков, заостренное с обоих концов и напоминает по форме рыбу. Вдоль спины, хвоста и брюшной стороны тела идет складка кожи, образующая плавник, который в хвостовой области имеет вид хирургического инструмента ланцета (отсюда и название класса). У ланцетника нет обособленной головы, а следовательно, и скелета головы — черепа (что дало основание назвать подтип Бесчерепные). В течение всей жизни внутренний скелет представлен хордой. Над ней расположена нервная трубка, не дифференцированная на головной и спинной мозг.
Стенка глотки пронизана более чем ста парами жаберных щелей. Глотка и межжаберные перегородки выстланы ресничным эпителием. Благодаря биению его ресничек через рот в глотку постоянно поступает вода, а выходит через жаберные щели наружу. Газообмен происходит в капиллярах жаберных стенок. Кроме растворенного кислорода, с водой поступают также одноклеточные водоросли, бактерии, детрит, которые отфильтровываются ресничками и направляются в кишечник.
| Схема строения ланцетника: I — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — плавник; 4 — кишечник; 5 — жаберные щели; б — рот, окруженный щупальцами. | 
|
Указанные черты строения свидетельствуют о том, что ланцетник —типично хордовое животное. Однако строение ряда других систем органов сближает ланцетника с беспозвоночными. Так, его тело покрыто однослойным эпителием. Кровеносная система замкнутая и по строению сходна с таковой кольчатых червей. Сердце отсутствует, кровь движется за счет сокращений участка брюшного кровеносного сосуда. Выделительная система представлена примерно сотней пар образований, сходных с метанефридиями кольчатых червей.
Ланцетники — раздельнополые животные. Как и многощетинковые кольчатые черви, они имеют многочисленные половые железы (25 пар) без выводных протоков. Зрелые половые клетки через разрывы стенок половой железы и целомического эпителия выводятся в полость тела, а затем в воду, в которой и происходит оплодотворение. Развитие зиготы приводит к образованию свободноплавающей планктонной личинки, которая через три месяца опускается на дно и превращается в небольшого ланцетника.
Интерес к изучению этой малочисленной группы животных объясняется тем, что ланцетники являются связующим звеном между беспозвоночными и хордовыми животными. Их рассматривают как наиболее близких представителей древних предков позвоночных животных.
Подтип Позвоночные, или Черепные К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способами добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.
Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, — функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позволяющих осуществлять связь между живым организмом и внешней средой.
Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы развитыми мощными пищеварительными железами — печенью и поджелудочной железой, активизирующими процессами пищеварения. Появление второго, легочного круга кровообращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверхностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами — почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, — вот те пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.
К подтипу Позвоночные относятся следующие основные классы: Хрящевые и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.
Надкласс Рыбы Общая характеристика. Это самая большая по числу видов (более 20 тыс.) и наиболее древняя группа первично водных хордовых животных. Рыбы заселили все виды морских, пресных и солоноватых водоемов. Вся их организация несет на себе отпечаток приспособления к жизни в плотной водной среде. Главнейшие особенности их организации следующие:
- Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов — головы, туловища и хвоста — друг в друга и сплющенная с боков.
- Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей.
- Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх — это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом — плавательным пузырем.
- Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом.
- Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости.
- Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа.
- Органы дыхания—жабры.
- Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжаются артериальной кровью.
- Органы выделения — парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, — аммиак или мочевина.
- Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств — зрения, обоняния, слуха — адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды.
- Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфозом (со стадией личинки).
Особенности строения и процессов жизнедеятельности в связи с жизнью в воде:
1. Отделы тела рыб — голова, туловище, хвост — плавно переходят друг в друга, обеспечивая обтекаемость. Плавают рыбы за счет боковых волнообразных изгибов тела.
2. Тело покрыто черепицеобразно расположенными костными пластинками — чешуей. Выделяемая многочисленными кожными железами слизь уменьшает трение при движении рыбы.
3. Парные плавники — грудные и брюшные — поддерживают нормальное положение тела спиной вверх, служат рулями поворота, а у некоторых рыб (скаты) — основными органами движения.
Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к поперечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости. Череп образован большим числом костей и несет челюсти, снабженные зубами. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.
Внешний вид и внутреннее строение рыбы (окуня): 1 — ноздри; 2 — глаза; 3, б — спинные плавники; 4 — почки; 5 — плавательный пузырь; 7 — хвостовой плавник; 8 — подхвостовой плавник; 9 — мочевой пузырь; 10 — яичник; 11 — кишечник; 12 — желчный пузырь; 13 — печень; 14 — сердце; 15 — жабры; 16 —рот.
Мощная мускулатура рыб образует мышечную систему. Отдельные пучки мышц управляют движениями глаз, жабр, челюстей.
Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочисленные зубы. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питательных веществ.
У большинства рыб имеется тонкостенный вырост кишечника, заполненный смесью газов, — плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, т. е. уравнивает плотность рыбы с плотностью воды, что позволяет рыбе без мышечных усилий держаться на любой глубине. Газовая смесь, которой наполнен пузырь, может поглощаться или выделяться капиллярами стенок пузыря, что изменяет удельный вес рыбы.
Органы дыхания —жабры — расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.
На нижней стороне жаберных дуг находятся беловатые тычинки, имеющие большое значение в питании рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат — приспособление для питания мелкой пищевой взвесью, у других способствуют удержанию в ротовой полости крупной добычи.
Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него — в желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.
Рыбы — животные с непостоянной температурой тела. Скорость процессов жизнедеятельности у них зависит от температуры воды.
Органами выделения служат парные лентовидные туловищные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продукты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Образовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделительное отверстие.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отходят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных восприятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движений и сохранение равновесия.
На строение органов чувств сильное влияние оказала жизнь в водной среде. Так, глаза имеют плоскую роговицу и почти шаровидной формы хрусталик, что дает возможность рыбам видеть только близко расположенные предметы (до 10— 15 м). Поскольку природные воды отличаются низкой прозрачностью, дальнее видение у рыб не развито.
Поиску нищи, встрече особей разного пола, способности держаться в стае рыбам помогает острое обоняние. Орган обоняния представляет собой парные мешочки, выстланные чувствительными клетками, к основанию которых подходят волокна обонятельного нерва. Обонятельные мешочки открываются наружу отверстием — ноздрей.
Орган вкуса представлен многочисленными вкусовыми сосочками, расположенными на губах, в пищеводе, глотке и даже на плавниках.
Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом, расположенным по бокам задней части черепа. Скорость распространения звука в воде в четыре раза выше, чем в воздухе. Поэтому простой по строению орган слуха рыб позволяет им через кости черепа чутко воспринимать звуковые волны. Рыбы способны издавать звуки зубами, жаберными крышками, плавниками, плавательным пузырем. Посредством звуковой сигнализации рыбы выражают эмоциональное состояние — угрозу, предупреждение, призыв, сигнал тревоги и др.
| Орган боковой линии костной рыбы: 1 -— поперечные канальцы, открывающиеся в наружную среду; 2 — продольный канал; 3 —рецепторы, воспринимающие давление воды; 4 — нерв. | 
|
Особую роль в жизни рыб играет орган боковой линии. Он представлен продольными каналами, лежащими по бокам тела в коже и сообщающимися с наружной средой через большое число линейно расположенных отверстий. На дне каналов напротив отверстий лежат чувствительные клетки, снабженные ресничками. Они воспринимают изменение давления и направления воды, что дает возможность рыбе беспрепятственно ориентироваться в ее потоках, успешно плавать как в дневное, так и в ночное время и избегать столкновений с подводными предметами. Этот орган имеется у рыб и амфибий. Наибольшего развития он достиг у рыб.
Размножение. Большинство рыб раздельнополые, есть и гермафродитные виды. Парные половые железы — яичники и семенники — имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде. Подготовка к половому процессу и сам его ход сопровождается сложным инстинктивным поведением рыб — нерестом. Многие виды рыб перед нерестом совершают миграции, перемещаясь в места, более благоприятные для развития их потомства. Так, проходные рыбы мигрируют из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в моря (речной угорь). Одни виды рыб размножаются с определенной периодичностью, другие — один раз в жизни (дальневосточные лососи, речной угорь) и после размножения погибают.
У некоторых видов рыб (гуппи, меченосцы) наблюдается живорождение. Оплодотворенные яйца у них развиваются в яичнике самки, и мальки питаются ее разрушенной тканью.
Плодовитость рыб различна. Рыбы, на проявляющие заботы о потомстве, когда вероятность гибели икры велика, откладывают огромное количество икринок (у одной самки трески и угря их до 8—10 млн.), а при наличии заботы о потомстве вымет икры самками значительно уменьшается (у трехиглой колюшки всего 80— 1000 икринок).
Из яйца вылупляется личинка с желточным мешком на брюшной стороне тела, в течение нескольких дней не способная к внешнему питанию. Истратив запасы питательных веществ желточного мешка, личинка переходит на питание простейшими и мелкими ракообразными и превращается в малька (имеющего чешую) и затем, после периода роста, — во взрослую рыбу.
Разнообразие рыб и их значение. Надкласс Рыбы подразделяется на два класса — Хрящевые и Костные.
Класс Хрящевые рыбы. Данный класс представлен группой немногочисленных морских видов рыб, имеющих хрящевой скелет в течение всей жизни. Жаберные крышки отсутствуют, по бокам головы наружу открывается 5—7 жаберных щелей. Плавательный пузырь не развит, поэтому, чтобы не утонуть, рыбы активно плавают. Парные плавники расположены горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный, с большой верхней и малой нижней лопастями. Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло, из-за чего рот находится с брюшной стороны и имеет вид поперечной щели. Оплодотворение внутреннее. Размножение происходит путем откладки яиц или живорождения.
К хрящевым рыбам принадлежат два отряда: Акулы и Скаты. Акулы в основном активные пловцы с торпедообразной формой тела. Большинство из них хищники, находящие добычу с помощью обоняния, а также восприятия вибраций воды органом боковой линии. Челюсти вооружены острыми зубами. Самые крупные виды питаются, отцеживая планктон.
Скаты имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении тело с сильно увеличенными грудными плавниками. Жаберные щели расположены с брюшной стороны. Зубы в виде невысоких призм, собранных в «терку». Питаются рыбой и донными животными. Мясо акул и скатов съедобно.
Класс Костные рыбы. Это самая многочисленная группа позвоночных животных (свыше 19 тыс. видов). Внутренний скелет костный, у немногих хрящевой, но в последнем случае укреплен накладными покровными костями. Жаберная щель прикрыта с боков жаберной крышкой. Имеется плавательный пузырь. Оплодотворение в основном наружное. В классе более 40 отрядов.
К отряду Осетрообразные принадлежат белуга, осетр, севрюга, стерлядь и другие древние костные рыбы. Каки у хрящевых рыб, у них имеются рыло, рот в виде поперечной щели на брюшной стороне тел а, горизонтальные парные плавники, хвост с увеличенной верхней и меньшей нижней лопастями. Основу осевого скелета составляет хрящ. Череп снаружи покрыт плоскими костями, а на туловище и хвосте расположены пять рядов костных ромбических пластинок. Живут только в Северном полушарии, относятся к проходным и озерно-речным рыбам. Питаются донными беспозвоночными и рыбой. Это ценные промысловые рыбы, дающие высококачественное мясо и черную икру.
Отряд Сельдеобразные включает морских стайных планктоноядных рыб. Большинство из них обитает вблизи берегов. Откладывают многочисленную липкую икру на грунт или водоросли. Отряд богат промысловыми рыбами: атлантическая, тихоокеаническая сельди, балтийская (салака), сардины, анчоусы.
Отряд Лососеобразные представлен проходными и пресноводными рыбами, откладывающими икру на дне пресных водоемов Северного полушария. Отличительной внешней чертой строения лососевых является наличие жирового плавника (без костных лучей). Они откладывают небольшое число крупных красных икринок. Лососевые — ценные промысловые рыбы (кета, горбуша, кумжа, семга, форель, голец, ряпушка), дающие высококачественное мясо и красную икру. В Красную книгу Республики Беларусь занесена ручьевая форель.
Отряд Карпообразные объединяет пресноводных рыб, у которых нет челюстных зубов. Пища измельчается глоточными зубами. К ним принадлежат промысловые рыбы — плотва, лещ, линь, сазан, язь и др. В прудовых хозяйствах нашей республики разводят карпа (домашняя форма сазана), серебристого карася, линей, белого и пестрого толстолобиков, белого амура и др. Сырть и усач занесены в Красную книгу Республики Беларусь.
Отряд Двоякодышащие относится к древнейшим рыбам, приспособившимся к жизни в условиях пересыхающих водоемов Африки, Австралии и Южной Америки. Помимо жабр дышат одним или двумя легкими — полыми выростами брюшной стенки пищевода. Воздух к легким поступает через сквозные ноздри. Намечается образование второго предсердия и легочного круга кровообращения. Представители этого отряда —австралийский рогозуб, американский чешуйчатник.
Отряд Кистеперые также является древней и почти полностью вымершей группой. Расцвета кистеперые достигли в девоне и карбоне. В настоящее время известен только один вид — лати-мерия, обитающая в глубинах Индийского океана. Длина рыбы до 1,5 м. У нее своеобразно устроены парные плавники. В основании их расположена широкая мясистая лопасть, внутри которой находится скелет плавника, напоминающий скелет конечности наземных позвоночных. Кистеперые представляют собой ветвь рыб, от которой произошли земноводные.
Рациональное использование рыбных богатств, их охрана. Рыбы и рыбопродукты играют важную роль в жизни человека. Ежегодный мировой улов составляет около 60 млн. т. В мировом балансе животных белков значение пищевой продукции, вырабатываемой из объектов рыбного промысла, близко к 22% и уступает только мясным (43%) и молочным (35%) продуктам. Основная часть уловов (около 90%) приходится на зоны мелководья с глубинами до 200 м.
Ведущее значение в мировой добыче рыб принадлежит сельдевым (22%), тресковым (17%), скумбриевым (6%), а также ставридовым (6%).
В последние годы рост улова рыбы прекратился. Это результат истощения запасов многих видов из-за перелова, отравления солями тяжелых металлов, уничтожения, загрязнения нерестилищ ит. д. Наступает время постепенного перехода к управляемому человеком морскому рыбному хозяйству, т. е. переходу от рыболовства-охоты к выращиванию промысловых объектов. Роль разводимых и культивируемых рыб с каждым годом будет возрастать.
Наибольшие успехи в разведении пресноводных рыб достигнуты в прудовых хозяйствах, которые имеют многовековую историю развития. Их характерной особенностью является полный контроль со стороны человека за технологической цепочкой выращивания рыбы от личинки до товарной продукции. В зависимости от назначения различают нагульные, выростные, зимовальные и некоторые другие типы искусственных прудов. Нерестовые пруды предназначены для нереста рыбы. Они небольшие по размерам, хорошо прогреваемые, их ложе покрыто мягкой луговой растительностью. Из нерестовых прудов подросшую и окрепшую личинку пересаживают в большие и более глубокие выростные пруды, где к осени подрастают сеголетки. На зиму сеголетков переводят в глубокие проточные небольшие зимовальные пруды. Весной следующего года годовиков из зимовальных прудов размещают в нагульные, в которых они вырастают до товарной массы. Основными объектами рыбоводства являются карп, белый и пестрый толстолобики, белый амур, щука, карась и др. Форель является объектом холодноводного рыбоводства.