Селекция и генетика
Хороши неоны и барбусы, нано-стомусы и лялиусы! Интересны их повадки, приятно получить и вырастить их потомство. Однако все барбусы как две капли воды похожи на родителей. Получив и вырастив новое поколение, мы лишь повторим то, что создала до нас природа. Невольно приходит мысль: а нельзя ли наших питомцев переделать, изменить? Человеку свойственно творить, а одна из областей творчества - селекция, то есть улучшение, совершенствование домашних животных и культурных растений.
По подсчетам академика П. М. Жуковского, человек занимается земледелием около 20 тысяч лет. Столько же лет существует и селекция.
Первые домашние растения появились возле человеческих жилищ из случайно оброненных семян. Их человек собрал в природе. Но не все семена могли в таких условиях прорасти, а это значит, что с самого начала шел отбор, неважно, что бессознательный. Слово же "селекция" в буквальном переводе и означает отбор.
Китайский (вверху) и европейский телескопы
Много позже, чем на поля, пришла селекция в аквариум. Но и здесь она существует уже очень и очень давно.
Родина аквариума - Восточная Азия. Тамошние аквариумы не похожи на наши. Это деревянные чаны, нередко вкопанные в землю. Рыб в таком аквариуме рассматривают сверху, а не сбоку, как у нас. Именно поэтому местные породы - в Азии больше всего занимаются селекцией золотой рыбки - особенно хороши, если на них смотреть сверху. Сбоку, в европейских аквариумах, они нередко кажутся не столько причудливыми, сколько уродливыми. Излюбленный объект селекционеров-европейцев - рыбка гуппи вовсе не кажется красивой, если ее рассматривать сверху.
Лет двадцать назад аквариумной селекцией занимались единицы, "охотники" знали друг друга в лицо. Теперь увлекающихся многие тысячи. Невзирая на лица и возраст, выхватывает селекционная "эпидемия" свои "жертвы". Она полезна, эта "болезнь": учит наблюдательности, вырабатывает навык, поставляет кадры в науку и большую селекцию. А главное - приобщает к природе.
За время своего существования селекция накопила немало достижений. Однако такова уж особенность нашего XX века, что всюду несет он революционные преобразования. Произвел он революцию и в селекции: появилась молодая наука - генетика. Она дала селекционерам могучее оружие - новые методы селекции. О них я и собираюсь рассказать. Уверен, они придутся по душе многим юннатам. Но сначала несколько общих сведений.
В твоем аквариуме расплодилось слишком много рыб. Часть из них ты кому-то отдашь или просто выбросишь. Себе оставишь лучших. Тем самым ты проведешь массовый отбор. Может статься, что какая-то парочка меченосцев или пецилий тебе особенно понравится. Ты этих рыбок отсадишь и будешь получать потомство именно от них. Это будет уже индивидуальный отбор. Он дает лучшие результаты, чем массовый.
А вот появился исключительный, выдающийся самец гуппи. От него получают потомство, но редко оно оказывается таким же замечательным, как отец. Тогда выращивают самок - дочерей выдающегося самца - и скрещивают их с ним же. Результаты уже лучше. Такой метод называется инбридингом на выдающегося производителя. Инбридинг - близкородственное спаривание.
Этими тремя методами да еще межвидовой гибридизацией создано большинство существующих пород аквариумных рыб. К ним генетика добавляет свои методы, позволяющие во много раз ускорить и упростить работу.
В аквариуме селекцию, как правило, ведут на живородящих рыбках. У всех у них одного оплодотворения хватает на много нерестов, так как сперма хранится в организме самок. (Это надо помнить!) Для всех скрещиваний, имеющих селекционные цели, нужно отбирать неоплодотворенных, виргинных, самок. Для этого мальков выращивают в водоемах, где нет взрослых самцов. Самочек определяют по самым первым признакам и отсаживают. Работать с невиргинными самками можно только тогда, когда нужные вам мальки будут заведомо отличимы по внешним признакам. Например, вы задумали скрещивать самку гуппи из породы, где нет шарфов, с шарфовым самцом. Шарф - бросающийся в глаза признак, и вы мальков сможете отличить.
Начало начал
Однажды забрел я в рыборазводню, что в зоопарке в Москве. В ту пору начальником там был аквариумный кудесник Алексей Васильевич Молчанов. Переступил порог и оказался в рыбной оранжерее.
Аквариумы стоят в четыре ряда, каждый ряд в три этажа. Гудит воздуходувная машина, и, вырываясь из шлангов, булькает воздух. Пол из деревянных решеток, а под ним течет вода: какой-то аквариум моют, из какого-то сливают воду. За стеклами тысячи птерофиллумов, барбусов, живородок и лабиринтовых. Есть на что посмотреть. Да и поговорить с Алексеем Васильевичем интересно: он кладезь опыта, много лет подряд снабжал рыбами все зоомагазины Москвы.
Сидим в глубине оранжереи возле стола и мирно беседуем. Вдруг подходит одна из работниц. В руках у нее банка с рыбами. Спрашивает:
- Алексей Васильевич, а этих уродов куда?
- Вылей. - Молчанов показывает на водосток.
Я глянул, и сердце замерло. В банке были барбусы суматранусы, но не простые, а альбиносы - с золотым, ну буквально золотым телом, такими же золотыми глазами, а черные полосы чуть просвечивают. Ну, можно ли таких выбраковывать?
- Стоп! - закричал я. - Ведь это ж новинка!
- Новинка, - подтвердил Молчанов, - но не для магазина. Когда такой альбинос попадает в магазин вместе с обычными барбусами, покупатели донимают администрацию жалобами: "Больной рыбой торгуете".
Безусловно, я спас от гибели золотых суматранусов, мало того - создал им дома отличные условия. Их было три штуки, и все они выросли самцами. Это плохо, но поправимо.
3:1 у барбусов
Признак был явно наследственный - наследственный альбинизм часто встречается у самых различных животных. Но сначала следовало выяснить, как он наследуется.
Одного из самцов я скрестил с обычной, не золотой, самкой. Теоретически можно было ожидать три разных типа наследования. Все потомки от измененной рыбы (в данном случае от альбиноса) по виду могли оказаться измененными. Это означало бы, что измененный признак является доминантным (господствующим). Второй случай - все потомки промежуточные. И третий - когда измененный признак не проявился ни у одного из потомков, иначе говоря, оказался рецессивным, подавляемым.
Именно таким, рецессивным, признаком оказался у барбусов альбинизм - не проявился ни у одного из потомков первого поколения. Но он рецессивен не только у барбусов. Я говорил уже о каллихтах-альбиносах, об альбинистических (золотых) тетрагоноптерусах. Здесь, как и во всех известных мне случаях альбинизма у рыб, признак рецессивный, то есть при скрещивании с неальбиносами в первом поколении не проявляется.
А теперь, читатель, не поленись вернуться к двум предыдущим абзацам. Обрати внимание на то, что в них подчеркнуто слово "все". При любом типе наследования в первом поколении все потомки одинаковы. Это - первый закон Менделя, который называется законом единообразия первого поколения.
Тут же оговорюсь: он действует только в том случае, если родительские формы наследственно чисты.
Наши барбусы оказались обычными - ни одного золотого. В таких случаях люди огорчаются - ай-яй-яй, неудачный опыт! - и очень часто бросают работу. Так было и со мной. Однажды появилась у меня в аквариуме замечательная самочка-гирардинус - лимонно-желтая с черными пятнами. Скрестил с обычным самцом, а все дети оказались обычными, черными. Ну и бросил их, раздосадованный... Между тем ларчик открывался просто. Признак никуда не исчез, не пропал, лишь временно спрятался...
Работая с барбусами, я уже это знал. Детей моего золотого самца, обычных по виду, вырастил и скрестил между собой. И вот тут-то появились рецессивные формы, причем в определенном численном соотношении. Приблизительно на трех мальков обычной окраски приходился один золотой.
Так ведут себя хромосомы. При образовании гамет партнеры расходятся. При оплодотворении парность хромосомы восстанавливается
Три к одному - это нужно запомнить! Потому что в этом заключается второй закон Менделя - закон расщепления, разделения гибридов второго поколения на исходные формы.
А теперь разберемся, почему именно 3:1, а не какое-либо иное соотношение. Почему вообще появляется расщепление? Понять механику его важно для каждого, кто ведет селекцию. Поэтому будь внимателен. Но не пугайся, это не очень сложно.
3: 1 у миноров
В нашем случае признак обусловлен одним-единственным геном. Что такое ген? Каждая клетка тела животного или растения, говоря в самой общей форме, - комочек протоплазмы с ядром. Ядро состоит из нитевидных телец - хромосом. А в хромосомах линейно - рядочком, точно бусы на нитке - гены. В клетках тела хромосомы парные, так что любой ген имеет партнера в соответствующей хромосоме, составляющей пару с той, в которой расположен ген. Иное в половой клетке (гамете). При образовании половых клеток хромосомы-партнеры расходятся и ген уже не имеет партнера. А при оплодотворении гаметы сливаются и парность гена восстанавливается. Итак, в любой клетке тела ген парный, только в половой (гамете) он одинок, а при слиянии гамет (оплодотворении) снова становится парным. Разобраться в этом поможет схема. В виде палочек в ней изображены хромосомы.
Теперь вернемся к барбусам. Ген-то у нас один, а вот признака - два: нормальная и альбинистическая окраски. Как так? Очень просто: два варианта одного гена. Ген нормальной окраски под влиянием каких-то причин изменился (произошла мутация), образовался ген альбинизма, золотой окраски.
Запишем все это в виде формулы. Нормальный ген обозначим как А, рецессивный - как а:
Эта строка означает, что родители (Р) имели в одном случае парный ген нормальной окраски (АА), он доминантен, в другом - парный рецессив (аа). Доминантные гены обозначаются прописными буквами (А), рецессивные - малыми (а).
При образовании половых клеток (гамет) хромосомы расходятся, а с ними и гены. Изобразим гаметы кружочками, в которых гены обозначены буквами:
При скрещивании гаметы одного из родителей соединяются с гаметами другого. Это значит, что первое поколение (F1) будет таким:
Каждый из потомков первого поколения имеет один доминантный вариант гена, другой рецессивный. Но по виду все они нормальной для суматранусов окраски: доминантный ген подавил действие рецессивного.
Далее гибриды первого поколения скрещивались между собой:
Гаметы они образовали такие: первый из родителей - А и а, второй - тоже А и а.
Гаметы одного из родителей соединяются с гаметами другого, причем шансы соединения гаметы А с А и а одинаковые. В результате получаются в равном числе такие потомки (F2 - второе поколение):
Но А - доминантный ген. Следовательно, все три первых типа потомков будут нормальной окраски, а четвертый - аа - золотые барбусы, альбиносы.
Вот откуда три к одному!
От рассуждений можно перейти в область чисел и проделать простой опыт. Возьми две монеты и начни их подкидывать одновременно. Пусть при этом случае выпадения двух "орлов" будут АА; случаи, когда одна монета падает "орлом", другая "решеткой", - Аа; и наконец, когда выпадает две "решетки", - аа. Чем больше раз ты подкинешь монеты, тем больше будет совпадение с теоретическим ожидаемым 3:1 (где 3 - АА + Аа, 1 - аа).
Значит, встречаемость гамет при скрещивании случайна, подчинена закону больших чисел.
Ну, а какая судьба у золотых барбусов? Золотые барбусы я получил, но они не прижились. Однако множество интереснейших рыб было получено таким способом - за счет выщепления новой мутации. Как сказали бы генетики - с использованием моногибридного скрещивания. Моногибридного - значит, такого, в котором участвует одна пара генов.
Сейчас приведу примеры.
Это было так
В Германии у одного аквариумиста-любителя по фамилии Шуберт появились в потомстве барбусов семифасциолятусов ярко-лимонные рыбки. Они совсем не походили на своих родителей и были описаны как отдельный вид, сохранив в названии фамилию аквариумиста, на долю которого выпала удача. Они и до сих пор называются барбусами Шуберта, и не все знают, что никакой это не вид - просто мутация одного гена. Хотите проверить? Скрестите семифасциолятусов с шуберти. Первое поколение ничем не будет отличаться от семифасциолятусов, а во втором выщеплются яркие лимонные шуберти (3:1).
Хифессобриконы серпа и минор в реках Бразилии держатся в разных местах: серпа - в мутновато-коричневой воде, минор - в более светлой, на красноватой, глинистой почве, хотя минор всего лишь рецессивная форма, рецессивный вариант того же гена, который вызывает окраску серпа. Мутация оказалась удачной для вида, позволила ему расселиться там, где раньше эти рыбы не жили. Проверить, что это всего лишь мутация, не сложно. Конечно, в том случае, если умеете разводить хифессобриконов.
3:1 у меченосцев
А вот случай, когда путь новой мутации начался с курьеза. В зоомагазинах появились золотые гуппи (раньше у нас были лишь серые). Захотелось мне выяснить, как они произошли, откуда взялись, и я отправился на рыборазводню.
- Золотые гуппи? - сказали мне там. - Очень просто. Они родились от лимонных меченосцев.
Чудеса! Кошка не может родить тигра, а меченосец - гуппи... Но я понял, в чем дело. В рыборазводне аквариумы с мальками гуппи чередовались с аквариумами меченосцев. Пока малек мал, не поймешь, к какому виду относится. Шел работник мимо аквариума с гуппи, и бросился ему в глаза желтый малек. "Непорядок", - подумал он и перебросил малька в аквариум с меченосцами. В том, что это было, очевидно, так, я убедился тут же, просмотрев сотню-другую мальков, родившихся от серых гуппи. Были среди них и желтые. Это значит, что рецессивный ген, в данном случае ген альбинизма, издавна "болтался" среди серых гуппи рыборазводни. Но чтобы альбиносы выщепились, потребовалась счастливая случайность - скрещивание двух гибридных (генетики сказали бы - гетерозиготных) форм Аа × Аа. Меченосцы же здесь ни при чем - мальки золотых гуппи случайно попали к ним в аквариум.
От первых, не очень красивых, золотых гуппи любители-селекционеры получили множество превосходных форм. Сейчас почти любая порода существует как в сером, так и в золотом варианте. И всюду в этой селекции пользовались моногибридным скрещиванием с расщеплением 3:1.
Но при этом скрещивании бывает и другое расщепление - 1:1. Получается оно, когда гетерозиготу Аа скрещивают с рецессивной формой - аа (генетик сказал бы: с гомозиготой по рецессиву):
1:1
Это скрещивание называют анализирующим. Форма АА по виду не отличается от формы Аа. Неразличимые по внешности (фенотипу) рыбы могут быть разными по наследственности (генотипу). При помощи скрещивания с рецессивной формой можно провести генетический анализ. Вот два возможных варианта.
Все рыбы одинаковы, с доминантным признаком, значит, исходная форма гомозигота.
Половина рыб с рецессивным признаком, значит, исходная форма гетерозигота.
Легко понять, что скрещивание Аа × аа полезно не только для анализа, но и с селекционными целями. Оно дает половину рецессивных потомков, тогда как скрещивание двух гете- розигот (Аа × Аа) - только четверть.
Следовательно, для получения золотых суматранусов правильнее было бы скрещивать не рыб первого поколения между собой, а самок первого поколения с исходными золотыми самцами. Увы, случилось так, как бывает часто: к моменту, когда выросло первое поколение барбусов, исходные самцы погибли.
Я рассказал о случаях, когда измененный признак рецессивен. Теперь познакомимся с доминантными признаками.
Внезапное наследственное изменение - мутация - сплошь и рядом возникает не там, где ее ждут и способны оценить. Так случилось и с шарфом - удлиненным и расширенным спинным плавником гуппи. Сейчас он украшает рыб изысканных селекционных пород, впервые же появился у неказистой самки, у "сорной" рыбы. Хозяин ее, аквариумист малоопытный, на эту самку не обратил внимания. Признак оказался доминантным и возник в гетерозиготе; формула самки по этому гену была Аа. Иначе и быть не может. Одна-единственная мутация приходится на сотни тысяч, а то и миллионы гамет, поэтому вероятность двух одновременных одинаковых мутаций в двух хромосомах одного организма равна произведению вероятностей каждой из мутаций. Умножьте миллион на миллион и возьмите произведение с обратным знаком. Это будет 10-12. Следовательно, можно считать, что доминантные и рецессивные мутации при возникновении всегда оказываются в гетерозиготе. Рецессивная мутация, возникнув, сразу не проявляется (сначала она должна размножиться в гетерозиготе, чтобы стала возможна встреча двух гетерозигот - Аа × Аа). Доминантная проявляется сразу. Аа × аа даст в первом же поколении половину форм Аа. Так и было - от исходной самки пошли гуппи с шарфом.
Эти рыбки оказались уникальными, таких в то время не было нигде в мире... Опытные селекционеры скрещивали шарфовых самок с породистыми самцами, и через несколько лет сложилась замечательная по красоте порода - московские шарфовые.
Черношарфовая самка гуппи
Моды изменчивы. Прошла со временем мода и на шарфовых, а вот теперь она возникает вновь. Я и сам с ними сейчас занимаюсь и знаю других аквариумистов, которые души в них не чают. Уверен: пройдет год-два, и шарфовые снова станут властителями дум аквариумистов. Поэтому на обложке книги помещена гуппи моей мечты. Таких шарфовых еще нет. Но они будут!
Вуалевые кардиналы - интересные рыбы. Хвост у них удлинен в виде лиры, удлинен и спинной плавник. В результате кардинал приобрел сходство с узкой серебряно-красной стрелкой. Увы, эта "стрелка" лишь мелькнула и скрылась...
Вуалевый кардинал
В Москву их привез какой-то любитель из-под Пскова. В зарубежной литературе такие кардиналы не описаны. Надо думать, что мутация возникла у нас. Любители Москвы тотчас ее оценили, и вуалевых кардиналов стало много, но ненадолго. Были они и у меня, причем проверочные скрещивания показали, что все они - гетерозиготы (Аа). Гомозигот по доминантному гену вуалевости получить не удалось. Возможно, что такие гетерозиготы вообще не могут существовать.
В этом случае разводить гетерозигот нужно с постоянным отбором, отбраковывая невуалевых. Так и разводили вначале, пока рыбки интересовали аквариумистов. К сожалению, в дальнейшем не нашлось никого, кто воспылал бы к ним постоянной любовью.
Без непрерывного искусственного отбора в аквариумах начинает идти естественный отбор. Выживают более приспособленные. В условиях борьбы за существование украшение в виде лиры на хвосте - излишняя роскошь. Обычные кардиналы получают преимущество перед вуалевыми. Так и случилось, что вуалевые исчезли.
А может быть нет?
Допускаю, что мутация и не потеряна.
Посмотри, читатель, своих кардиналов, и если есть вуалевые, откликнись.
Недавно такая же мутация, как у кардиналов, появилась у черной моллиенизии (черной молли). Хвост в виде лиры и длинный спинной плавник. Этих моллиенизий так и зовут лирами. Мутация доминантна, но гомозиготы (АА) здесь выживают. Рыбки прижились и полюбились: можно думать, они сохранятся в аквариуме навсегда.
Лира
К доминантным мутациям относятся и спинные плавники в виде шарфов и вееров у пецилий и меченосцев, и двойной меч у последнего. Все это возникло совсем недавно, тут есть над чем поработать селекционеру. Еще не все ясно и в смысле наследования. Очень может быть, что признаки связаны не с одним геном, а каждый с несколькими.
К таким случаям мы сейчас перейдем.
Две пары генов
Сижу за письменным столом, смотрю на банки с гуппи и думаю: какой подобрать пример, чтобы рассказать о скрещивании с двумя парами генов?
Можно вспомнить о том, как еще студентом я пытался соединить у меченосцев лимонную окраску с поперечными черными полосами. Увлекательная была работа! Ночей не спал, а засыпал - снились эти самые меченосцы...
Можно рассказать о другом - как "болели" аквариумисты Москвы, когда "стряпали" гуппи с шарфом и вуалью. Сперва спорили: выйдет или не выйдет. Потом нежданно-негаданно появился самец по кличке Партизан: хвост как лопата, вуаль - целая юбка, шарф черный с серебряной бахромой. Посмотрели на этого самца - и кончили спорить, принялись за дело. И "выдали на-гора" вуалево-шарфовых...
Можно вспомнить... А впрочем, зачем вспоминать? Не лучше ли рассказать о сегодняшнем дне, о том, что сейчас волнует аквариумистов?
Итак, речь пойдет о шарфовых гуппи. Хорошая это порода, но есть у нее существенный минус - рыбки мелки. Самцы гуппи бывают трех типов: карлики, нормальные, гиганты. Признак наследственный, причем карликовость доминирует как над нормальным размером, так и над гигантизмом. Отсюда задача: ввести ген гигантизма в шарфовую породу. Однако этого мало. Одновременно следует ввести и ген альбинизма.
Самка обозначается на генетических схемах значком ♀ (зеркало Венеры), самец - ♂ (меч Марса).
Самку мы возьмем золотую, несущую ген карликовости, самца - серого гиганта. Серая окраска доминант, ее обозначим как А, золотая рецессив - а, карликовость доминант - В, гигантизм рецессив - в. Отсюда генотип самки будет аа ВВ, самца - АА вв. Получить нужно форму аа вв - золотых гигантов, двойных рецессивов. Сознательно ничего не говорю о шарфе: он - третий признак, а я схему упрощаю.
Скрещиваниями установлено: ген размеров и ген альбинизма лежат в разных хромосомах, наследуются независимо друг от друга. Гетерозиготы по окраске (Аа × Аа) дают расщепление 3 А +1 а. Гетерозиготы по размерам (Вв × Вв) тоже расщепляются три к одному, то есть в сумме получается три четверти карликов и четверть гигантов. Нам же нужно проследить, как поведут себя два гена при совместном наследовании.
Запишем скрещивание:
Гаметы будут такие:
В соответствии с законом единообразия первого поколения, все потомки будут одинаковыми: серыми карликами, гетерозиготными по обоим генам. Для получения расщепления их следует скрестить между собой:
В этом случае написать гаметы сложнее. Хромосома с геном А может попасть при образовании половой клетки как с хромосомой, несущей ген В, так и с той, в которой ген в. Точно также и хромосома с а может попасть как с В, так и с в. Дальше уже нехитро понять, что каждый из родителей образует гаметы четырех типов: АВ, Аа, аВ, ав. Какие гены будут у потомков второго поколения? Нужно составить все возможные комбинации из гамет обоих родителей. Это была бы трудная задача, но ее облегчил ученый Пеннет, предложивший способ, который называется решеткой Пеннета. Сверху над графами решетки по горизонтали пишется четыре гаметы одного родителя, сбоку, по вертикали, четыре гаметы другого. Внутри решетки, в графах, мысленно соединяя гаметы, мы пишем, какой потомок получится по генотипу.
Помня, что потомки Аа и Аа - серые, аа - золотые, ВВ и Bв - карлики, вв - гиганты, составим еще раз ту же решетку. Только в графах будем писать не генотипы, а фенотипы, то есть внешний вид потомков.
Теперь уже просто подсчитать, какое будет соотношение различных форм по фенотипу. Вот оно: 9 серых карликов +3 серых гиганта +3 золотых карлика +1 золотой гигант.
9:3:3:1 - таково, по Менделю, закономерное расщепление во втором поколении, если взять для скрещивания родителей, отличающихся по двум парам генов.
Нужные нам золотые гиганты получились в количестве 1/16. Это не значит, что на каждые шестнадцать мальков обязательно должен получаться один золотой гигант. Но при большом числе потомков соотношение будет близким к 9:3:3:1.
Во втором поколении придется получить не менее 400 мальков. Но выращивать их всех незачем - золотой малек отличается от серого уже при рождении. Нужно оставить около 100 золотых, а 300 серых сразу же выбросить. Среди золотых пойдет расщепление на карликов и гигантов. Сколько будет гигантов из 100? Около 25 - здесь расщепление 3:1. Двадцать пять гигантов достаточно, чтобы выбрать хорошую пару. Правда, будет дополнительная сложность: легко отличить гиганта-самца, а вот самку, которая дает гигантов, придется искать при помощи скрещиваний. Возьму наугад шесть-семь самок, скрещу их с лучшим из самцов-гигантов. Потом выращу потомство каждой из них в отдельной банке. Хоть одна да даст сплошь гигантов - на ней и остановлюсь. Этот способ называют проверкой по потомству.
Соотношение 9:3:3:1 можно получить не только при помощи решетки Пеннета. Его можно вычислить и алгебраически. Каждый из признаков дает 3:1, то есть при скрещивании гетерозигот по окраске получается 3 серых +1 золотой, а при скрещивании гетерозигот по размерам 3 карлика + 1 гигант. Перемножим эти соотношения:
Таким же способом можно вывести формулу для трех, четырех, пяти и т. д. пар генов.
Теперь рассмотрим другой случай. Ты, читатель, задумал получить черных шарфовых гуппи; кстати, таких пока нет. Шарф - доминант, черная окраска тела - полудоминант. Если шарфовую самку скрестить с черным самцом, уже в первом поколении получатся черные шарфовые, хотя и не очень красивые. Однако легкость здесь кажущаяся. Представь себе, что в схеме и решетке Пеннета А - шарф, В - черная окраска. В первом поколении все рыбы будут иметь формулу АаВв, то есть по виду будут черными шарфовыми. Однако уже в следующем поколении "посыплется" все что угодно: тут будут черные без шарфов и шарфовые нечерные - в общем, сорная рыба. Вот если бы добиться, чтобы во втором и следующем поколениях все рыбы были черными шарфовыми, это был бы успех. Но гомозиготные черные шарфовые - взгляни на решетку Пеннета, их формула по генотипу ААВВ,- так же как гомозиготы, по двум рецессивным признакам появляются в количестве 1/16. Поэтому не легче, а, пожалуй, труднее вести селекцию на гомозиготные доминантные формы. Уж очень много тут приходится проводить проверок по потомству: гомозиготы не всегда отличимы на вид от гетерозигот, в этих случаях иначе как скрещиванием их не выявишь.
Самцы и самки - 1:1
К сожалению, в большинстве пород гуппи, даже устоявшихся, старых, то и дело натыкаешься на расщепление по доминантам. Следовательно, селекционная работа с ними не закончена.
Икс и игрек пертурбации
Когда рыбка отличается от других хотя бы одним пятнышком и различия передаются потомству, мы говорим - наследственность.
Но в каждом виде есть две группы особей, очень резко друг от друга отличные. Это самцы и самки. У многих рыб они различаются и по форме, и по окраске, и по размерам, и по поведению. Возможно ли, чтобы такие большие различия не находились под контролем генов? Конечно, нет.
Генные, даже хромосомные различия между самцами и самками найдены давно. У гуппи и пецилий, то есть у важнейших селекционных рыб, многие гены окраски находятся в половых хромосомах. И если ты хочешь заниматься селекцией, разберись в нехитрой премудрости икс- и игрек-изменений.
Мы уже говорили - хромосомы в организме парные. Партнеры - как бы зеркальные отражения друг друга, схожи внешне как две капли воды. Так во всех парах, кроме одной. И вот эта-то особенная пара и есть половые хромосомы.
Сначала посмотрим, как обстоит дело с половыми хромосомами у гуппи. Самки гуппи имеют парные хромосомы - две одинаковые палочки. Их называют икс-хромосомами, помечая на схемах латинской буквой X. Значит, формула самки XX. У самца тоже есть одна X -хромосома. Однако партнер этой хромосомы иного вида. Эта хромосома называется игрек (на схемах У).
Значит, формула самца ХУ.
Отсюда уже нетрудно определить, составив схему скрещивания, каково должно быть, с точки зрения теории, соотношение полов в потомстве.
Число самцов примерно будет равно числу самок, так как получено соотношение 1:1, то есть 50% одного пола, 50% другого.
20 лет назад на кафедре Московского университета я проверял эти соотношения и при помощи самых различных воздействий пытался их изменить. Опыты велись на большом числе потомков, при строгом соблюдении всех требуемых экспериментом условий. Однако убедительных сдвигов ни в одном случае не получилось. Очень это надежный механизм - хромосомное определение пола!1
1 (В печати иногда появляются сообщения о существенных сдвигах в соотношениях полов, причем опыты ведутся на тех же гуппи. Подозреваю, что ошибки экспериментаторов в данном случае вызываются тем, что подсчитывают не число родившихся самцов, а число выживших к моменту появления вторичных половых признаков. У гуппи только что родившийся малек-самец уже имеет зрелые спермии. Между тем при вылове из природных водоемов у гуппи зарегистрировано соотношение полов 5:1, в сторону увеличения числа самок. Значит, для получения достоверных результатов нужно создавать условия, при которых все родившиеся мальки выкармливаются.)
Много генов окраски расположено у гуппи в У -хромосоме. Если вы хотите узнать, какие из пятен и точек на теле и плавниках вашего самца наследуются через У -хромосому, скрестите его с самкой из любой породы, но другой окраски. То, что перейдет от отца ко всем его сыновьям, и вызвано генами У -хромосомы, ведь каждый из сыновей потому и оказывается сыном, что получил от отца У -хромосому.
В первые послевоенные годы были редки завозы гуппи из-за границы, и любители работали главным образом на лабораторных генетических линиях, которые заботливо собирал и хранил генетик профессор Н. Ф. Натали. Именно на них и была создана замечательная порода - московские круглохвостые. В ней и сейчас сохранились изученные Натали гены. Из тех, что передаются через У -хромосому, тут есть Ув (игрек- б) - комплекс из одного - трех кроваво-красных пятен в предхвостье и одного маленького, такого же по цвету, пятна около головы, над черной "бровкой". Есть в У -хромосоме этой породы и еще один обязательный ген. Он вызывает зеленое, светящееся пятно над анальным плавником самцов.
Наследование через У-хромосому
Многие гены ведут кочующий образ жизни. В принципе они наследуются через Х -хромосому, но в некоторых линиях совершили "перескок" - перекочевали в У. Такой перескок возможен за счет кроссинговера (перекреста). В процессе клеточного деления хромосомы скручиваются и при этом могут меняться участками. В норме перекрест между У - и Х -хромосомами не идет. Но у гуппи один из концов У -хромосомы такой же, как соответствующий конец Х -хромосомы. Вот эти-то кончики и могут меняться участками. Генетик В. С. Кирпичников установил, что такие перекресты происходят не так уж редко, порою в 4 - 5% случаев. Между двумя Х -хромосомами самки обмен происходит значительно легче, гены там постоянно перетасовываются. Поэтому можно отобрать таких гуппи, у которых в Х -хромосоме генов очень много. Например, хенель-гуппи.
Некоторые цветные пятна и комплексы пятен наследуются у гуппи только через Х -хромосомы. Как это происходит, мы увидим, решив селекционную задачу. Я специально подобрал такую, которую селекционерам приходится решать часто.
Так наследуется 'ковер' у гуппи-хенели
Однажды среди гуппи московской вуалевой породы, у которых самцы обычно с гладкочерными хвостами, мне попался самец с "малинкой" - ярким созвездием светящихся красных пятен на хвосте. "Малинка" - признак давно известный. Его вызывает ген, расположенный в Х -хромосоме. Эта "малинка" свойственна московским круглохвостым, а вот у московских вуалевых она не встречалась. Мне захотелось вывести таких рыб. Самку я подобрал московскую вуалевую и скрестил ее с самцом - обладателем "малинки". Скрещивание можно записать так:
Хм - это Х -хромосома с "малинкой".
Гаметы образовались такие:
Каждая из гамет самки может встретиться с любой гаметой самца, и наоборот. Отсюда в первом поколении будут следующие потомки:
То есть все самцы чернохвостые, без "малинки", а "малинка" замаскируется у самок.
Взяв одну из самок первого поколения (со "спрятанной" в генотипе "малинкой"), я скрестил ее с исходным самцом:
Во втором поколении имелись потомки: самки ХХм и ХмХм, самцы ХУ и ХмУ. Теперь уже нехитро отобрать по потомству нужную самку, которая рождает мальков-самцов только с "малинкой". В первом поколении мы ввели ген "малинки" в генотип самок. Во втором поколении часть самок уже оказалась гомозиготной по этому признаку.
Проверка самок по потомству здесь обязательна - иначе не избавиться от выщепления самцов без "малинки". В Америкё для подбора самок пользуются другим способом: в аквариум добавляют несколько капель мужского гормона метилтестостерона. После этого самки окрашиваются. Но таким способом можно выбрать лишь самку с "малинкой" среди самок, которые этого гена совсем лишены. А отличить гетерозиготу от гомозиготы по гену, вызывающему "малинкунельзя. Хвост и в том и в другом случае окрасится.
Конечно, значительно легче работать с породами, у которых хвосты и плавники самок окрашены. У хенель-гуппи, например, без большого риска ошибиться можно подобрать самку по внешнему виду.
Схему, приведенную для "малинки", можно применять для любого признака, если он передается через Х -хромосому. Для этого выбранный самец, окраску которого желательно иметь, скрещивается с самкой, затем с этим самцом скрещиваются дочери, а внучки проверяются по потомству.
Однако работа эта не такая простая, как может показаться. Беда в том, что приходится иметь дело не с одним, а со многими признаками. Полгода назад я решил завести ковровых гуппи. Взял шесть самок и двух самцов. К самцам претензий не имел - широкохвостые ковровые красавцы. А вот самки... За зиму я проверил их всех по потомству. Лишь единственная из шести давала по окраске одних ковровых сыновей. Но какие это были ковровые! Хвосты узкие, ломкие. Конечно, я эту самку забраковал. Остальные пять метали мальков, из которых вырастали самцы и ковровые, и с кирпично-красными однотонными хвостами, и с зелеными, и с пестрыми того типа, который лет пять назад называли "цыганскими юбками" - желтые, оранжевые и синие размытые пятна. Настоящих веерохвостых дала ли