Сетчатка состоит из внешнего светочувствительного и наружного пигментного листков. В обиходе под сетчаткой понимают внутренний листок, который и содержит рецепторный аппарат глаза.
Функционально выделяют зрительную заднюю часть сетчатки, она самая большая и содержит фоторецепторы, и переднюю слепую часть, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки.
Сетчатка образована нервной тканью и имеет 3 типа нейронов.
1-ый тип – расположенные наружно фоторецепторные нейроны.
2-ой тип – биполярные нейроны.
3-ий тип – ганглионарные нейроны.
Биполярные нейроны осуществляют связь между фоторецепторными и ганглионарными нейронами.
Сетчатка имеет восемь слоев.
1. Слой фоторецепторов, имеющих форму палочек и колбочек. Палочки и колбочки представляют собой видоизмененные дендриты фоторецепторных нейронов и состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединенных аксонемой. И наружный и внутренний сегмент палочки имеют цилиндрическую форму. Наружный сегмент палочек образован мембранными дисками, число которых доходит до 1000. В мембрану дисков встроен фотопигмент родопсин, который разлагается на свету, что повышает ионную проницаемость мембраны диска и приводит к ее поляризации.
У колбочек наружный сегмент образован полудисками, образующимися в результате инвагинации плазмолеммы. В их мембрану встроен пигмент йодопсин. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, называемый элипсоид. Он состоит из липидной капли и скопления митохондрий. Внутренний сегмент колбочек шире наружного.
Палочки обеспечивают черно-белое восприятие, а колбочки цветное. Одни колбочки воспринимают синий, другие зеленый и третий красный цвет. Цветовая слепота (дальтонизм) обусловлена отсутствием одного или нескольких типов колбочковых клеток.
|
|
2. Наружный ядерный слой. В нем располагается тело фоторецепторного нейрона.
3. Наружный сетчатый слой. В этом слое аксоны фоторецепторных нейронов образуют синапсы с дендритами биполярных нейронов.
4. Внутренний ядерный слой. содержит 3 типа нейронов:
̶ горизонтальные нейроны. Их дендриты находятся в наружном сетчатом слое и получают возбуждение от аксонов палочковых и колбочковых нейронов. Тело находится возле наружного сетчатого слоя аксон тянется вдоль внутреннего ядерного слоя и образует синапсы с дендритами биполярных нейронов. Горизонтальные нейроны тормозят биполярные биполярные нейроны и обеспечивают контрастность предметов.
̶ биполярные нейроны. В этом слое находится тело этих нейронов. Они передают возбуждение от фоторецепторных нейронов к ганглионарным. Это основной тип этого слоя.
̶ амакриновые нейроны располагаются возле внутреннего сетчатого слоя. Тормозят передачу возбуждения с биполярных нейронов на ганглионарные.
5. Внутренний сетчатый слой. Здесь происходит контакт – передача возбуждения с аксонов биполярных нейронов на дендриты ганглионарных.
6. Слой ганглионарных нейронов.
7. Слой нервных волокон. Аксоны ганглионарных нейронов образуют нервные волокна, идущие параллельно ганглионарному слою. Они сходятся в области слепого пятна (диск зрительного нерва), где образуют зрительный нерв, который заканчивается в зрительном бугре промежуточного мозга.
8. Внутренняя пограничная глиальная мембрана. Ее образуют отростки волокнистой астроглии сетчатки глаза. Она отделяет сетчатку от стекловидного тела
|
|
Несколько палочковых фоторецепторов конвергируют на 1 биполярный нейрон. В тоже время 1 колбочка контактирует с 1 биполярным нейронов. Это обеспечивает более высокую остроту цветового зрения.
Несколько биполярных нейронов конвергируют на 1 ганглионарный, что приводит к усилению сигнала.
На оптической оси глаза находится желтое пятно. В его середине находится центральная ямка – место наилучшего видения. Она содержит много фоторецепторов, в основном колбочки.
Свет на сетчатку падает со стороны стекловидного тела. Чтобы попасть на фоторецепторы он должен пройти через все слои сетчатки. Поэтому сетчатка человека называется инвертированной. Но в центральной ямке все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, раздвигаются, что облегчает доступ световых лучей на колбочки центральной ямки.
Нейроглия сетчатки представлена в основном волокнистой астроглией (клетки Мюллера), тела которой находятся во внутреннем ядерном слое между телами биполярных нейронов. Их внутренние отростки образуют внутреннюю пограничную мембрану. Наружные отростки образуют наружную пограничную глиальную мембрану, лежащую между фоторецепторами и наружным ядерным слоем.