Строение стебля
Стебель — осевой надземный орган растения, способный к неограниченному концевому росту.
Стебель — ось побега, несущая листья и почки.
Функции стебля:
- опорная;
- проводящая: осуществляет связь между корнями и листьями;
- запасающая: например, у кактуса;
- вегетативное размножение: например, у шиповника и;
- ассимиляционная (фотосинтез): например, у бамбука.
На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни.
У двудольных и голосеменных первичная структура замещается на вторичную, образованную вторичными тканями.
Строение стебля
Рост стебля в длину осуществляется благодаря деятельности верхушечной меристемы. Её клетки, образующие конус нарастания, непрерывно делятся. Нижние клетки конуса нарастания дифференцируются, превращаясь в первичные ткани стебля (эпидерму, колленхиму и первичную проводящую ткань).
В результате деятельности прокамбия и первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля.
В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр).
Прокамбий — первичная меристема, дающая начало камбию (у голосеменных и двудольных) и первичным проводящим тканям: первичной флоэме и первичной ксилеме.
В корне из прокамбия также образуется перицикл.
На поверхности стебля образуется эпидерма, отделяющая внутреннее содержимое стебля от окружающей среды. Это однослойная ткань, образованная плотно сомкнутыми бесцветными живыми клетками.
Под эпидермой находится кора, образованная паренхимой. В молодых стеблях под прозрачной эпидермой наружный слой клеток коры обычно содержит хлоропласты (фотосинтезирующая паренхима), что придаёт таким стеблям зелёный цвет.
В середине стебля находится сердцевина, образованная запасающей паренхимой. В ней накапливаются запасные питательные вещества: сахара, крахмал и т.п.
Между корой и сердцевиной располагаются проводящие пучки. Это сложные структуры, образованные несколькими видами тканей. Снаружи (со стороны коры) он защищён механическими волокнами, идущими вдоль стебля. Вначале они состоят из колленхимы, живые клетки которой способны к растяжению в процессе дальнейшего роста стебля, а затем она замещается более прочной склеренхимой. Под склеренхимой проходят ситовидные трубки флоэмы. Далее вглубь стебля находится ксилема, примыкающая непосредственно к сердцевине (рис. 1).
Рис. 1. Строение стебля двудольных растений
Камбий
У двудольных растений между флоэмой и ксилемой находится однослойный сосудистый камбий. Благодаря ему происходит образование новых сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы (рис. 2).
Рис. 2. Деятельность камбия
Клетки камбия делятся в плоскости, параллельной поверхности стебля. Из двух образовавшихся клеток одна остаётся камбиальной, а вторая начинает превращаться в клетку проводящей системы. Если она находится рядом с флоэмой, то делится ещё раз и из двух полученных клеток одна становится ситовидной клеткой, а вторая — клеткой-спутницей. Клетки-спутницы окружают ситовидные трубки. Они способны к поперечному делению с образованием вертикального ряда клеток вдоль ситовидных трубок (рис. 3).
Рис. 3. Ситовидная трубка с клеткой-спутницей
В том случае, если дифференцирующаяся клетка находится со стороны ксилемы, она даёт начало клеткам ксилемы или превращается в трахеиду. Накопление ксилемы и флоэмы ведёт к росту стебля в толщину.
Через некоторое время разрастание проводящих пучков приводит в их срастание в кольцевые структуры. В результате на поперечном разрезе стебля мы будем видеть кольцевые слои покровной ткани, паренхимы коры, флоэмы со склеренхимными волокнами, сосудистого камбия, ксилемы, а в центре — сердцевину (рис. 4).
Рис. 4. Срез стебля
Через некоторое время рост стебля в толщину приводит к тому, что эпидерма растягивается и разрывается, её клетки отмирают, а её место занимает нарастающая из-под неё пробка (вторичная покровная ткань). Поскольку в основании пробкового слоя лежит пробковый камбий, она при дальнейшем росте стебля также нарастает, образовывая всё новые слои.
Так формируется вторичное строение стебля, ведущую роль в котором играют вторичные ткани, образованные вторичными меристемами.
У многолетних древесных растений умеренного климата рост идёт неравномерно. Весной и в начале лета стебель растёт быстро, образуя толстые сосуды с большими просветами. На поперечном срезе они кажутся тёмными из-за заполняющего их воздуха. В конце лета и начале осени рост замедляется, образуются мелкие сосуды с узким просветом, которые на срезе кажутся светлыми. Так формируются годичные кольца (рис. 5).
Рис. 5. Годичные кольца древесины
В тропических лесах, где нет смены времён года, у деревьев нет годовых колец. Следует отметить, что нарастание стволов деревьев происходит за счёт увеличения толщины ксилемы, а клетки флоэмы довольно быстро отмирают и разрушаются.
Помимо сосудов, в древесину входят также располагающиеся между ними механические волокна и сердцевинные лучи — цепочки паренхимных клеток, соединяющие сердцевину и кору.
У однодольных проводящие пучки не содержат камбия (рис. 6).
Рис. 6. Сосудистый пучок однодольного растения
Такие пучки называются закрытыми, в противоположность открытым пучкам двудольных. Кроме того, проводящие пучки у двудольных расположены по кругу, а у однодольных разбросаны по всему поперечному сечению стебля (рис. 7).
Рис. 7. Срез стебля однодольного растения
Из-за отсутствия камбия проводящие пучки однодольных рано перестают расти в толщину, поэтому однодольные, в основном — травянистые растения, не способные к вторичному утолщению.
Жизненные формы растений
У многих растений в клеточных стенках откладывается вещество лигнин, значительно увеличивающий прочность древесины. Такой процесс называется одревеснением, или лигнификацией. В результате образуются очень прочные стебли древесные стебли.
По строению стеблей выделяют несколько жизненных форм растений.
Травы — растения с неодревесневшими стеблями, живущими один вегетационный период (весна — лето — осень).
Они могут быть прямостоячими, ползучими, лазающими (лианы); однолетними и многолетними.
В некоторых случаях роста стебля в длину почти не происходит. Междоузлия укорачиваются, и образуется прикорневая розетка листьев. В этом случае говорят об укороченном стебле (рис. 8, 9).
Рис. 8. Одуванчик Рис. 9. Молодило
Деревья — растения с многолетним древесным стеблем.
Кустарники — растения, у которых от одного корня отходит большое число относительно тонких одревесневших стеблей.
Кустарнички — невысокие (до 40 см) многолетние растения с частично одревесневающими стеблями (например, брусника и черника).