ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
1. Понятие гуморальной регуляции
2. Местная гуморальная саморегуляция
3. Гормональная регуляция
3.1. Функции гормонов
3.2. Общие свойства гормонов
3.3. Химическая классификация гормонов
3.4. Источники гормонов
3.4.1. Железы внутренней секреции
3.4.2. Одиночные гормонпродуцирующие клетки
3.4.3. Хромаффинные клетки
3.5. Динамика образования и действия гормонов
3.5.1. Ритмы секреции
3.5.2. Скорость секреции гормонов
3.5.3. Формы переноса гормонов кровью
3.5.4. Механизмы действия гормонов на клетки
3.5.5. Продолжительность жизни гормонов
3.6. Регуляция секреции гормонов
ПОНЯТИЕ ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Гуморальная регуляция – это регуляция процессов жизнедеятельности с помощью веществ, поступающих во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, ликвор и др.).
Сигналами при гуморальной регуляции являются биологически активные вещества (БАВ). БАВ – вещества, оказывающие в малых концентрациях информационные (сигнальные) и специализированные регуляторные воздействия и не используемые организмом в качестве энергетического или пластического материала. По способу передачи информации выделяют следующие типы воздействия БАВ:
Телекринное (дистантное) действие оказывают БАВ, которые приносятся к клеткам-мишеням с током крови. Дистантным действием обладают все традиционные (классические) гормоны желез внутренней секреции (эндокринное действие - инсулин, тироксин), а также биологически активные вещества, выделяемые нервными клетками (нейронное - адреналин, ацетилхолин; и нейроэндокринное воздействия - окситоцин, вазопрессин) (см. рисунок).
Паракринным действием обладают БАВ, поступающие в межклеточное пространство и влияющие путем диффузии на соседние клетки (простагландины, гистамин, а также цитокины - фактор роста тромбоцитов, интерлейкин-2 (фактор роста Т-клеток), фактор роста нервов, эпидермальный фактор роста и т.д.). Цитокины - вещества, которые регулируют (усиливают или тормозят) деление, рост и дифференцировку клеток, объединяя их в единое целое - ткань.
Аутокринное действие оказывают БАВ, высвобождающиеся из секретирующей клетки и действующие на нее же (цитокины).
Гуморальную регуляцию условно делят на местную саморегуляцию и гормональную регуляцию.
МЕСТНАЯ ГУМОРАЛЬНАЯ САМОРЕГУЛЯЦИЯ
Местная саморегуляция обеспечивается передачей химических сигналов с помощью простейших метаболитов и более сложных продуктов обмена — «тканевых гормонов».
Простейшие метаболиты – вещества, получаемые в результате биохимических реакций. Они выступают как регуляторы обменных процессов и функций органов по принципу обратной связи. Например, образование избытка метаболитов с кислотными свойствами (молочной кислоты, пировиноградной кислоты) при интенсивной деятельности мышц, создающей относительный дефицит кислорода, активирует метаболические пути их использования, ведет к расширению артериол и прекапилляров для увеличения притока крови и кислорода. В то же время сократительная способность мышц ослабевает. Регуляторные эффекты метаболитов неспецифичны.
"Тканевые гормоны" (гистогормоны) – это химические вещества, которые в отличие от «классических» гормонов вырабатываются неспециализированными клетками тканей или образуются в плазме крови при определенных воздействиях (болевое раздражение, воспаление, инсоляция и др.). Другими словами, тканевые гормоны обеспечивают креаторные связи – этообмен между клетками макромолекулами, несущими информацию для обеспечения дифференцировки, роста и развития и, в конечном счете, функционирования отдельных клеток ткани как единой многоклеточной системы. Это один из наиболее эволюционно старых способов регуляции, возникших с появлением многоклеточных организмов.
Гистогормоны делятся на 2 группы:
1. Тканеспецифические гистогормоны локального действия: факторы некроза опухоли, факторы роста нервов, тромбоцитов (тромбопоэтины), эритроцитов (эритропоэтины) и другие цитокины. Сюда же можно отнести и кейлоны или халоны — простые белки или гликопротеиды, подавляющие деление клеток и синтез ДНК. Существуют и антикейлоны – вещества, стимулирующие образование новых структур. Нарушение таких креаторных связей лежит в основе ряда заболеваний (например опухолевый рост), а также играет роль в процессах старения.
2. Тканенеспецифические гистогормоны широкого спектра действия — простагландины, вазоактивные кинины (брадикинин, каллидин), некоторые биогенные амины (гистамин, серотонин), аденозин, гепарин, нейромодуляторы (некоторые пептиды). Эти вещества, наряду с основным местным регуляторным действием, способны оказывать генерализованные эффекты, подобно гормонам.
Простагландины синтезируются почти во всех тканях организма, включая стенки кровеносных сосудов. Они участвуют в регуляции кровяного давления, сокращений матки и ряде других физиологических процессов.
Кинины (брадикинин и каллидин) образуются в плазме крови из их предшественника кининогена (синтезируется в печени) под действием фермента калликреина (кинин-каллекреиновая система). Они расслабляют гладкую мускулатуру сосудов, понижают кровяное давление, повышают проницаемость капилляров, вызывают болевые ощущения. Многообразна роль кининов в патологических процессах: воспаление, отек, нарушения гемодинамики, ишемическое повреждение миокарда, нефротический синдром, бронхиальная астма и др.
Гистамин - медиатор аллергических реакций немедленного типа. В обычных условиях находится в связанном (неактивном) состоянии. При различных патологических процессах (анафилактический шок, ожоги, обморожения, крапивница и аллергические заболевания), а также при поступлении в организм некоторых химических веществ, количество свободного гистамина увеличивается и он вызывает спазм гладких мышц (включая мышцы бронхов), расширение капилляров и понижение артериального давления; застой крови в капиллярах и увеличение проницаемости их стенок; вызывает отёк окружающих тканей и сгущение крови. В связи с рефлекторным возбуждением мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин, суживаются артериолы и учащаются сердечные сокращения.
Серотонин в данном случае рассматривается не как медиатор ЦНС (см. выше), а как гормон. Он играет важную роль в процессах свёртывания крови (повышает активность тромбоцитов, увеличивает синтез печенью факторов свёртывания крови). Участвует в процессах аллергии и воспаления (повышает проницаемость сосудов, усиливает хемотаксис и миграцию лейкоцитов в очаг воспаления, усиливает высвобождение медиаторов аллергии и воспаления). Вызывает болевую импульсацию из места повреждения или воспаления (наряду с гистамином и простагаландинами). Большое количество серотонина производится в кишечнике, где он регулирует моторику и секрецию.
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
Гормоны (греч. hormaino — приводить в движение, побуждать) — химические вещества, образуемые и выделяемые специальными эндокринными клетками, тканями или органами во внутреннюю среду для обеспечения гуморальной регуляции.
Гормон – неоднозначно определяемый термин. Например, если серотонин выделяется соединительнотканными клетками при некоторых повреждениях (воспалении, травме сосуда), то его называют гистогормоном, в случае выделения серотонина эпифизом – гомоном. Другой пример с катехоламинами – адреналином и норадреналином. Когда рассматривается их выработка в мозговом веществе надпочечников, их обычно называют гормонами, если речь идет об их образовании и выделении симпатическими окончаниями, их называют медиаторами.
Функции гормонов
Все многообразие действия гормонов сводится к следующим влияниям на организм:
ü метаболическим – изменение обмена веществ;
ü морфогенетическим – дифференциация тканей и органов, действие на рост, стимуляция формообразовательного процесса;
ü кинетическим или пусковым – вызывающим определенную деятельность исполнительных органов;
ü корригирующим – изменение интенсивности функций органов и тканей.
Это значит, что гормоны контролируют жизнедеятельность в целом, являясь неотъемлемым и обязательным компонентом любой функциональной системы. Регулируя активность ферментов, гормоны изменяют проницаемость мембран, влияют на клеточный метаболизм; контролируя генетический аппарат, обеспечивают рост, дифференцировку тканей и развитие организма. Очевидна роль гормонов в поддержании гомеостаза, адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды, ритмической организации физиологических функций, адекватной психической деятельности и интеллекте, размножении и выкармливании потомства.
Общие свойства гормонов
1. Строгая специфичность физиологического действия. Гормоны действуют только на определенные клетки, их называют клетки-мишени. Различают гормонозависимые и гормоно-чувствительные клетки. Гормонозависимые клетки могут нормально дифференцироваться, расти, развиваться только в присутствии данного гормона. Гормоночувствительные клетки могут расти, развиваться и функционировать и без гормональной стимуляции, но интенсивность их деятельности определяется данным гормоном. Например, для АКТГ гормонозависимыми клетками являются клетки коры надпочечников, гормоночувствительными - клетки жировой и покровной тканей. Специфичность действия гормонов обусловлена рецепторами клеток-мишеней.
2. Высокая биологическая активность, т.е. эффективны и чрезвычайно низких концентрациях, порядка 10-6—10-12 моль/л. Например, 1 г адреналина может активировать работу 100 млн. изолированных сердец.
3. Дистантный характер действия: клетки-мишени располагаются обычно далеко от места образования гормона.
4. Многие гормоны (стероидные и производные аминокислот) не имеют видовой специфичности. Это делает возможным практическое применение в клинике гормонов, выделенных из организма животных. Выработка гормонов одной и той же химической природы характеризуется множественной локализацией их синтеза в организме. Например, различают панкреатическую и мозговую формы инсулина; одни и те же регуляторные пептиды вырабатываются в ЦНС и желудочно-кишечном тракте.
5. Генерализованное действие: высвобождаясь в кровь из места образования, гормоны легко распространяются и вызывают согласованную во времени и пространстве реакцию органов, тканей, клеток, способных на них реагировать.
6. Полиморфизм действия: один и тот же гормон в разных тканях может воспроизводить противоположные эффекты. Например, адреналин вызывает спазм периферических сосудов, но расширяет сосуды, подающие кровь к мозгу.